«Рост за пределы особи» Итак, перед нашими глазами прошли главные персонажи эффектного эволюционного спектакля, который вывел на сцену жизни множество совершенно удивительных существ. При всех тех различиях, которые придают бесспорное своеобразие каждой обширной

Рост и размножение микроорганизмов Как сказал известный французский физиолог XIX века Клод Бернар, жизнь есть творение. Живые организмы отличаются от неживой природы главным образом тем, что растут и размножаются. Их рост и размножение лучше всего наблюдать у таких

Микробы ускоряют рост растений В различных органах растений образуются вещества, регулирующие и до известной степени ускоряющие их рост. К таким веществам относится, например, f3-индолилуксусная кислота (гетероауксин).Интересно, что гетероауксин вырабатывают и выделяют

«Роскошный рост» Escherichia coli обитала в организме наших предков на протяжении миллионов лет еще тогда, когда предки эти вовсе не были людьми. Но только в 1885 г. вид Homo sapiens и его жильцы были официально представлены друг другу. Немецкий педиатр по имени Теодор Эшерих занимался

1. Размножение - это рост, наследственность и развитие Размножение - одно из самых специфических и самых сложных свойств жизни. Это и естественно, так как в эволюции отбор идет именно на эту способность: в борьбе за существование побеждают те организмы, которые

Скорость роста и размножения бактерий и других микроорганизмов зависит от условий окружающей среды. Температура, свет, наличие кислорода, влажность и рН-фактор (уровень кислотности или щелочности) наряду с наличием питания влияют на скорость развития бактерий. Из них особый интерес у техников и инженеров вызывает температура. Для каждой разновидности бактерий существует минимальная температура, при которой они могут развиваться. При температуре ниже данного порога бактерии впадают в спячку и не способны к воспроизводству. Точно так же для каждой разновидности бактерий существует порог максимальной температуры. При температуре выше этого предела бактерии разрушаются. Между этими пределами находится оптимальная температура, при которой бактерии размножаются с максимальной скоростью. Оптимальная температура для большинства бактерий, которые питаются пометом животных и мертвой тканью животных и растений (сапрофиты), от 24 до 30°С. Оптимальная температура для большинства бактерий, которые являются причиной инфекций и болезней носителя (патогенные бактерии), около 38°С. В большинстве случаев можно значительно снизить скорость размножения бактерий , если окружающей среды. Наконец, существует несколько разновидностей бактерий, которые лучше всего чувствуют себя при температуре воды, в то время как другие - при температуре ее замерзания.

Дополнение к изложенному выше

Происхождение, эволюция, место в развитии жизни на Земле

Эукариоты возникли в результате симбиогенеза из бактериальных клеток намного позже: около 1,9-1,3 млрд лет назад. Для эволюции бактерий характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон: при относительной бедности жизненных форм и примитивном строении, они освоили практически все известные сейчас биохимические процессы. Прокариотная биосфера имела уже все существующие сейчас пути трансформации вещества. Эукариоты, внедрившись в неё, изменили лишь количественные аспекты их функционирования, но не качественные, на многих этапах элементов бактерии по-прежнему сохраняют монопольное положение.

Одними из древнейших бактерий являются цианобактерии. В породах, образованных 3,5 млрд лет назад, обнаружены продукты их жизнедеятельности - строматолиты, бесспорные свидетельства существования цианобактерий относятся ко времени 2,2-2,0 млрд лет назад. Благодаря ним в атмосфере начал накапливаться кислород, который 2 млрд лет назад достиг концентраций, достаточных для начала аэробного дыхания. К этому времени относятся образования, свойственные облигатно аэробной Metallogenium.

Появление кислорода в атмосфере нанесло серьёзный удар по анаэробным бактериям. Они либо вымирают, либо уходят в локально сохранившиеся бескислородные зоны. Общее видовое разнообразие бактерий в это время сокращается.

Предполагается, что из-за отсутствия полового процесса, эволюция бактерий идёт по совершенно иному механизму, нежели у эукариот. Постоянный горизонтальный перенос генов приводит к неоднозначностям в картине эволюционных связей, эволюция протекает крайне медленно (а, возможно, с появлением эукариот и вовсе прекратилась), зато в изменяющихся условиях происходит быстрое перераспределение генов между клетками при неизменном общем генетическом пуле.

Строение

Из обязательных клеточных структур выделяют три:

• нуклеоид
• рибосомы
• цитоплазматическая мембрана (ЦПМ)

Строение протопласта

Одним из основных отличий клетки бактерий от клетки эукариот является отсутствие ядерной мембраны и, строго говоря, отсутствие вообще внутрицитоплазматических мембран, не являющихся производными ЦПМ. Однако у разных групп прокариот (особенно часто у грамположительных бактерий) имеются локальные впячивания ЦПМ - мезосомы, выполняющие в клетке разнообразные функции и разделяющие её на функционально различные части. У многих фотосинтезирующих бактерий существует развитая сеть производных от ЦПМ фотосинтетических мембран. У пурпурных бактерий они сохранили связь с ЦПМ, легко обнаруживаемую на срезах под электронным микроскопом, у цианобактерий эта связь либо трудно обнаруживается, либо утрачена в процессе эволюции. В зависимости от условий и возраста культуры фотосинтетические мембраны образуют различные структуры - везикулы, хроматофоры, тилакоиды.

Вся необходимая для жизнедеятельности бактерий генетическая информация содержится в одной ДНК (бактериальная хромосома), чаще всего имеющей форму ковалентно замкнутого кольца (линейные хромосомы обнаружены у Streptomyces и Borrelia). Она в одной точке прикреплена к ЦПМ и помещается в структуре, обособленной, но не отделённой мембраной от цитоплазмы, и называемой нуклеоид. ДНК в развёрнутом состоянии имеет длину более 1 мм. Бактериальная хромосома представлена обычно в единственном экземпляре, то есть практически все прокариоты гаплоидны, хотя в определённых условиях одна клетка может содержать несколько копий своей хромосомы, а Burkholderia cepacia имеет три разных кольцевых хромосомы (длиной 3,6; 3,2 и 1,1 млн пар нуклеотидов). Рибосомы прокариот также отличны от таковых у эукариот и имеют константу седиментации 70 S (80 S у эукариот).

Помимо этих структур, в цитоплазме также могут находиться включения запасных веществ.

Клеточная оболочка и поверхностные структуры

У бактерий существует два основных типа строения клеточной стенки, свойственных грамположительным и грамотрицательным видам.

Клеточная стенка грамположительных бактерий представляет собой гомогенный слой толщиной 20-80 нм, построенный в основном из пептидогликана с меньшим количеством тейхоевых кислот и небольшим количеством полисахаридов, белков и липидов (так называемый липополисахарид). В клеточной стенке имеются поры диаметром 1-6 нм, которые делают её проницаемой для ряда молекул.

У грамотрицательных бактерий пептидогликановый слой неплотно прилегает к ЦПМ и имеет толщину лишь 2-3 нм. Он окружён наружной мембраной, имеющей, как правило, неровную, искривлённую форму. Между ЦПМ, слоем пептидогликана и внешней мембраной имеется пространство, называемое периплазматическим, и заполненное раствором, включающим в себя транспортные белки и ферменты.

С внешней стороны от клеточной стенки может находиться капсула - аморфный слой, сохраняющий связь со стенкой. Слизистые слои не имеют связи с клеткой и легко отделяются, чехлы же не аморфны, а имеют тонкую структуру. Однако между этими тремя идеализированными случаями есть множество переходных форм.

Бактериальных жгутиков может быть от 0 до 1000. Возможны как варианты расположения одного жгутика у одного полюса (монополярный монотрих), пучка жгутиков у одного (монополярный перитрих или лофотрихиальное жгутикование) или двух полюсов (биполярный перитрих или амфитрихиальное жгутикование), так и многочисленные жгутики по всей поверхности клетки (перитрих). Толщина жгутика составляет 10-20 нм, длина - 3-15 мкм. Его вращение осуществляется против часовой стрелки с частотой 40-60 об/с.

Помимо жгутиков, среди поверхностных структур бактерий необходимо назвать ворсинки. Они тоньше жгутиков (диаметр 5-10 нм, длина до 2 мкм) и необходимы для прикрепления бактерии к субстрату, принимают участие в метаболитов, а особые ворсинки - F-пили -нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10 нм х 0, 3-10 мкм), чем жгутики - необходимы клетке-донору для передачи реципиенту ДНК при конъюгации.

Размеры

Однако были описаны нанобактерии, имеющие размеры меньше «допустимых» и сильно отличающиеся от обычных бактерий. Они, в отличие от вирусов, способны к самостоятельному росту и размножению (чрезвычайно медленным). Они пока мало изучены, живая их природа ставится под сомнение.

При линейном увеличении радиуса клетки её поверхность возрастает пропорционально квадрату радиуса, а объём - пропорционально кубу, поэтому у мелких организмов отношение поверхности к объёму выше, чем у более крупных, что означает для первых более активный обмен веществ с окружающей средой. Метаболическая активность, измеренная по разным показателям, на единицу биомассы у мелких форм выше, чем у крупных. Поэтому небольшие даже для микроорганизмов размеры дают бактериям и археям преимущества в скорости роста и размножения по сравнению с более сложноорганизованными эукариотами и определяют их важную экологическую роль.

Многоклеточность у бактерий

Многоклеточный организм должен отвечать следующим условиям:

• его клетки должны быть агрегированы,
• между клетками должно осуществляться разделение функций,
• между агрегированными клетками должны устанавливаться устойчивые специфические контакты.

Размножение бактерий

При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская клетка проявляет признаки старения и обычно не может дать более 4 дочерних. Почкование имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе эволюции.

У бактерий наблюдается и половое размножение, но в самой примитивной форме. Половое размножение бактерий отличается от полового размножения эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее событие полового размножения, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот процесс называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смещением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового размножения. Известны 3 способа получения рекомбинантов. Это - в порядке их открытия - трансформация, конъюгация и трансдукция.

К царству Бактерии относятся собственно бактерии и цианобактерии.

Бактерии — это мельчайшие одноклеточные прокариотические (безъядерные) организмы.

Размеры бактерий: обычно от 0,1 до 15 мкм, но иногда достигают 30-100 мкм.

Численность видов бактерий: около 3 млрд.

Морфологические типы бактерий (в зависимости от формы тела): кокки (сферические), бациллы (прямые палочковидные), спириллы (спиралевидные), вибрионы (в виде запятой), спирохеты (извитые), колониальные формы (диплококки, стрептококки, стафилококки) и др.

Подвижность: некоторые бактерии подвижны благодаря наличию жгутиков.

В обычном состоянии бактерии неустойчивы при высушивании и воздействии прямых солнечных лучей, повышении температуры до 65-80 °С, погибают от воздействия спирта и других дезинфицирующих веществ.

Строение бактерий

Бактериальная клетка не имеет оформленного ядра, покрыта оболочкой , состоящей из плазматической мембраны, клеточной стенки и (у многих видов бактерий) внешней слизистой капсулы.

Плазматическая мембрана полупроницаема и обеспечивает избирательное поступление веществ в клетку и выделение в окружающую среду продуктов обмена веществ. Она образует складчатые впячивания внутрь цитоплазмы (мезосомы ). На мембранах мезосом находятся различные окислительно-восстановительные ферменты , участвующие в дыхании, и (у фотосинтезирующих бактерий) пигменты , участвующие в фотосинтезе. Т.е. мезосомы выполняют функции митохондрий (синтезируют АТФ), хлоропластов (осуществляют фотосинтез), комплекса Гольджи и эндоплазматической сети (накапливают и преобразуют органические вещества и осуществляют их транспорт внутри клетки и выведение за ее пределы).

Клеточная стенка — тонкая, прочная и эластичная, придает бактериальной клетке определенную форму, защищает ее содержимое от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды и выполняет ряд других функций. Опорным каркасом клеточной стенки служит сетка из одного или несколько слоев муреина. В состав клеточной стенки бактерий не входят хитин и целлюлоза, характерные для клеток грибов и растений.

Слизистая капсула предохраняет клетку от высыхания и является ее защитным покровом, а также служит для образования колоний из отдельных клеток.

Генетический материал бактерий представлен нуклеоидом , не ограниченным мембранами и находящимся в центре клетки.

Нуклеоид (или бактериальная хромосома ) — это зона, обычно находящаяся в центре бактериальной клетки, содержащая кольцевую молекулу ДНК и не ограниченная мембранами. Молекула ДНК в нуклеоиде не связана с гистоновыми белками и прикрепляется к выросту цитоплазматической мембраны в одной точке. Нуклеоид является носителем генетической информации и контролирует нормальный ход всех внутриклеточных процессов.

Молекула ДНК у бактерий имеет до 5 000 000 пар нуклеотидов ; но суммарное содержание ДНК в одной бактериальной клетке значительно меньше, чем в ядерной (эукариотической).

Цитоплазма бактериальной клетки представляет собой смесь белков, жиров, углеводов, других органических соединений, минеральных веществ и воды и имеет зернистый вид. В ней содержится до 20 тысяч рибосом класса 70S (медленно осаждаемых), на которых синтезируются белки. В цитоплазме бактерий также содержатся многочисленные включения — гранулы запасаемых веществ. У некоторых бактерий в цитоплазме имеются плазмиды — небольшие кольцевые молекулы ДНК, участвующие в обмене генетической информацией между различными бактериальными клетками.

В клетках бактерий отсутствуют митохондрии, лизосомы, комплекс Гольджи и другие органеллы, однако в них хорошо развиты мембранные структуры в виде канальцев, пузырьков и тила-коидов, часто содержащих ферменты и пигменты и являющихся аналогами многих органелл эукариотической клетки.

Жгутики — это органоиды движения бактерий, состоящие из собранных в спираль глобул особого белка — флагеллина . Они берут свое начало под цитоплазматической мембраной, закрепляясь там с помощью пары дисков. Количество жгутиков у бактерии — от I до 50. У одних бактерий жгутики расположены только на одном конце клетки, у других — на двух или по всей поверхности. Способ расположения жгутиков является характерным признаком при классификации подвижных бактерий.

У некоторых безжгутиковых водных и почвенных бактерий в цитоплазме имеются газовые вакуоли , позволяющих погружаться в толщу воды, подниматься на ее поверхность или передвигаться в капиллярах почвы.

Классификация бактерий

❖ Классификация бактерий по типу питания (ассимиляции):
■ автотрофные,
■ гетеротрофные.

♦Автотрофные бактерии сами синтезируют нужные им органические вещества из неорганических.

■ В зависимости от способа получения энергии, необходимой для этого синтеза, автотрофные бактерии подразделяются на фотосинтезирующие и хемосинтезирующие . Фотосинтезирующие бактерии (например, зеленые и пурпурные) осуществляют фотосинтез органических веществ, используя световую (солнечную) энергию.

В клетках фотосинтезирующих бактерий (в отличие от клеток растений) нет пластид, а фотосинтезирующие пигменты (бактерио-хлорофиллы ) находятся в тилакоидах, образующихся в результате выпячивания цитоплазматической мембраны. По своей структуре бактериохлорофиллы подобны хлорофиллам растений и отличаются от них природой белковых цепей.

Хемосинтезирующие бактерии получают нужную для синтеза энергию от экзотермических реакций окисления неорганических веществ (молекулярного водорода, сероводорода, аммиака, закиси железа и др.). ‘

❖ Гетеротрофные бактерии (их большинство) используют в пищу готовые органические вещества, которые служат этим бактериям источником энергии и атомов углерода.

■ В зависимости от источника пищи гетеротрофные бактерии подразделяются на сапротрофы и симбионты .

Сапротрофы извлекают органические вещества из разлагающихся мертвых остатков организмов (бактерии гниения , получающие энергию от расщепления азотсодержащих соединений), выделений живых организмов (бактерии брожения , получающие энергию от расщепления углеродсодержащих соединений).

Симбионты поглощают органические вещества тела хозяина (растения, животного или человека), в котором они живут. При этом симбионты или:

■ продуцируют вещества, необходимые организму хозяина (пример: клубеньковые азотфиксирующие бактерии, поселяющиеся на корнях бобовых растений и находящиеся с ними во взаимовыгодном сосуществовании), или

❖ Классификация бактерий по типу диссимиляции (потребности в кислороде для высвобождения энергии, запасенной в молекулярных связях):
■ аэробные,
■ анаэробные,
■ факультативные.

Аэробные бактерии (туберкулезная палочка, гнилостные бактерии) живут только в кислородной среде (в верхних слоях почвы, в воздухе) и получают энергию путем окисления органических соединений до воды и диоксида углерода.

Анаэробные бактерии (бактерии желудочно-кишечного тракта, столбнячная палочка, возбудители гангрены, палочка ботулизма и др.) обитают в бескислородных средах и получают энергию в процессе реакций гликолиза и брожения.

Факультативные бактерии могут обитать как в кислородных, так и в бескислородных средах (пример: молочнокислая бактерия).

Размножение бактерий

❖ Тип размножения бактерий — бесполый . Бактериальная клетка начинает размножаться, попав в благоприятные условия и достигнув определенного размера.

❖ Формы (способы) размножения бактерий:
■ делением клетки надвое,
■ почкованием (встречается как исключение),
■ спорообразованием.

Размножение делением клетки надвое: сначала путем репликации ДНК удваивается генетический материал клетки. После этого белки, прикрепляющие молекулы ДНК к выростам цитоплазматической мембраны, разделяют (растаскивают) дочерние молекулы ДНК и происходит оформление обособленных бактериальных хромосом (нуклеоидов ). Затем клетка удлиняется, и в ней постепенно образуется поперечная перегородка. Наконец, две дочерние клетки расходятся. Деления клеток происходят примерно через каждые 15-20 минут.

Спорообразование свойственно некоторым бактериям при наступлении неблагоприятных условий. При этом в бактериальной клетке значительно уменьшается количество свободной воды, снижается ферментативная активность, цитоплазма сжимается, а клетка покрывается очень плотной оболочкой. Споры бактерий устойчивы к различным воздействиям (выдерживают длительное высыхание, нагревание свыше 100 °С и охлаждение примерно до -200 °С) и сохраняют жизнеспособность в течение длительного времени. При попадании в благоприятные условия споры набухают и прорастают, образуя новую вегетативную клетку бактерий.

♦ Виды спор бактерий:
■ микроцисты (образуются из целой клетки),
■ эндогенные (образуются внутри клетки).

Циста — временная форма существования многих одноклеточных и ряда простейших многоклеточных организмов, характеризующаяся наличием защитной оболочки. Позволяет перенести неблагоприятные условия или предохраняет клетку в период ее деления.

❖ Формы полового процесса у бактерий:
■ трансформация,
■ конъюгация,
■ трансдукция.

Трансформация осуществляется при попадании фрагментов ДНК разрушенных клеток одной культуры бактерий в живую культуру другой бактерии. Эти фрагменты ДНК могут поглощаться клеткой-реципиентом и встраиваться в ее нуклеоид.

При конъюгации перенос участка ДНК от донора (выполняющего мужские функции) к клетке-реципиенту осуществляется при непосредственном контакте через половую фимбрию (тонкую белковую трубочку), которая формируется у клетки-донора. После этого клетки разъединяются. При конъюгации очень часто наблюдается передача не всей молекулы ДНК, а только ее фрагментов.

При трансдукции небольшой фрагмент ДНК переносится от одной клетки к другой бактериофагами .

Значение бактерий

❖ Положительное значение:
■ они участвуют в круговороте веществ и являются конечным звеном всех цепей питания;
■ являются редуцентами в биогеоценозе (разлагают и минерализуют экскременты и органические остатки);
■ участвуют в процессе почвообразования;
■ служат источником азота для бобовых растений;
■ принимают участие в образовании торфа, каменного угля, железной руды, других полезных ископаемых;
■ участвуют в биохимических процессах пищеварения животных и человека;
■ применяются в пищевой промышленности (для консервирования, получения молочнокислых продуктов и т.д.);
■ используются в микробиологической и химической промышленности (для получения спиртов, ацетона, сахаров, органических кислот и других химических соединений),
■ используются в фармацевтической промышленности для получения антибиотиков, вакцин, витаминов, аминокислот, ферментов и других биологически активных веществ;
■ применяются в процессах обработки льна, дубления кож и т.д.;
■ являются удобным объектом для генной инженерии;
■ применяются для борьбы с вредителями сельского хозяйства.

Дифтерия вызывается дифтерийной палочкой , поражающей верхние дыхательные пути. Токсин, выделяемый этими бактериями, разносится кровью и воздействует на сердце. Способ борьбы — прививка неактивным токсином.

Тиф: возбудитель — бактерии риккетсии , их переносчик -вши. При заболевании поражаются стенки кровеносных сосудов и образуются тромбы. Возможна прививка с помощью убитых бактерий, а также лечение антибиотиками тетрациклинового ряда.

Туберкулез: возбудитель — туберкулезная палочка , поражающая легкие и кости. Заражение происходит воздушно-капельным путем, а также через молоко больных животных. Профилактика -вакцинацией; лечение производится специальными препаратами.

Сифилис: возбудитель — спирохета рода трепонема . Сначала поражаются половые органы, затем глаза, кости, суставы, кожа, центральная нервная система. Передается при половом контакте. Лечение — антибиотиками и специальными препаратами.

Холера вызывается холерным вибрионом , в результате жизнедеятельности которого выделяется токсин, поражающий слизистую кишечника. Заражение происходит при употреблении в пищу грязных продуктов питания и воды. Для лечения применяются антибиотики тетрациклинового ряда.

■ Токсины — ядовитые продукты жизнедеятельности бактерий, которые, как правило, или сами являются поражающими факторами, или угнетают защитные силы организма, усиливая патогенное действие возбудителей болезни.

Методы борьбы с бактериями

❖ Методы борьбы с гнилостными бактериями:
■ высушивание плодов, грибов, мяса, рыбы, зерна;
■ охлаждение и замораживание продуктов;
■ маринование продуктов в уксусной кислоте;
■ создание высокой концентрации сахара (например, при изготовлении варенья), что вызывает плазмолиз в клетках бактерий и нарушает их жизнедеятельность;
■ консервирование (засолка).

❖ Другие методы борьбы с бактериями, в том числе болезнетворными:

■ дезинфекция (обеззараживание) — уничтожение болезнетворных микроорганизмов специальными химическими веществами (хлорной известью, хлорамином, раствором йода, этиловым спиртом и др.);

■ пастеризация — уничтожение бактерий в пищевых продуктах нагреванием до температуры 65-70 °С в течение 15-30 мин;

■ стерилизация — уничтожение бактерий с помощью ультрафиолетового излучения, химикатов или кипячения в автоклавах при температуре 120-130 °С и повышенном давлении;

■ соблюдение гигиены;

■ профилактические прививки.

Цианобактерии

Цианобактерии (или сине-зеленые водоросли ) — группа микроскопических фототрофных одноклеточных, колониальных и многоклеточных (нитчатых) прокариотических организмов.

■ Цианобактерии осуществляют обычный двухфазный (со световой и темновой фазами) кислородный фотосинтез.

❖ Распространение: в пресных и соленых водоемах (входят в состав планктона и бентоса ), на поверхности почвы, на скалах; могут вступать в симбиоз с грибами (образуя лишайники), протистами, водорослями, мхами.

Планктон — совокупность организмов (бактерий, микроскопических водорослей, животных и их личинок), населяющих толщу воды и пассивно переносимых течением.

Бентос — совокупность организмов, обитающих в грунте и на поверхности дна водоема.

❖ Строение — сходное с бактериями: клетки безъядерные , имеют толстые многослойные стенки , состоящие из полисахаридов, пектиновых веществ и целлюлозы; часто покрыты слизистым чехлом. В цитоплазме расположены мембранные фотосинтезирующие структуры и пигменты , хлорофиллы, каротиноиды, фикоэритрин и др. (благодаря их разнообразию цианобактерии могут поглощать свет различных длин волн), а также нуклеоид, рибосомы, включения запасного вещества —гликоген а, а также (у некоторых видов) газовые вакуоли , наполненные азотом и регулирующие плавучесть клетки. У ряда нитчатых форм цианобактерий имеются специализированные клетки с сильно утолщенными бесцветными оболочками — гетероцисты, участвующие в фиксации азота и размножении.

❖ Размножение: бесполое, делением клетки надвое; колониальные и нитчатые цианобактерии — распадом колоний или нитей.

♦ Значение бактерий:
■ обогащают воду кислородом, а почву — органикой и азотом;
■ очищают воду, минерализуя продукты гниения;
■ являются кормом для зоопланктона и рыб;
■ используются для получения ряда ценных веществ (аминокислот, пигментов, витамина В 12 и др.), вырабатываемых ими в процессе жизнедеятельности;
■ отдельные виды (спирулина, носток) используются в пищу;
■ (отрицательное) вызывают «цветение» воды в период массового размножения, обычно сопровождающегося гибелью (из-за недостатка пищи) и гниением большинства дочерних особей, что делает воду непригодной для питья и вызывает гибель рыбы.

Некоторые бактерии не имеют полового процесса и размножаются лишь равновеликим бинарным поперечным делением или почкованием. Для одной группы одноклеточных цианобактерий описано множественное деление (ряд быстрых последовательных бинарных делений, приводящий к образованию от 4 до 1024 новых клеток). Для обеспечения необходимой для эволюции и приспособления к изменчивой окружающей среде пластичности генотипа у них существуют иные механизмы.

При делении большинство грамположительных бактерий и нитчатых цианобактерий синтезируют поперечную перегородку от периферии к центру при участии мезосом. Грамотрицательные бактерии делятся путём перетяжки: на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся искривление ЦПМ и клеточной стенки внутрь. При почковании на одном из полюсов материнской клетки формируется и растёт почка, материнская клетка проявляет признаки старения и обычно не может дать более 4 дочерних. Почкование имеется у разных групп бактерий и, предположительно, возникало несколько раз в процессе эволюции.

У других бактерий кроме размножения наблюдается половой процесс, но в самой примитивной форме. Половой процесс бактерий отличается от полового процесса эукариот тем, что у бактерий не образуются гаметы и не происходит слияния клеток. Однако главнейшее событие полового процесса, а именно обмен генетическим материалом, происходит и в этом случае. Этот называется генетической рекомбинацией. Часть ДНК (очень редко вся ДНК) клетки-донора переносится в клетку-реципиент, ДНК которой генетически отличается от ДНК донора. При этом перенесённая ДНК замещает часть ДНК реципиента. В процессе замещения ДНК участвуют ферменты, расщепляющие и вновь соединяющие цепи ДНК. При этом образуется ДНК, которая содержит гены обеих родительских клеток. Такую ДНК называют рекомбинантной. У потомства или рекомбинантов, наблюдается заметное разнообразие признаков, вызванное смещением генов. Такое разнообразие признаков очень важно для эволюции и является главным преимуществом полового процесса.

1-я - начальная, или лаг-фаза , или фаза задержки размножения, она характеризуется началом интенсивного роста клеток, но скорость их деления остается невысокой;
2-я - логарифмическая, или лог-фаза , или экспоненциальная фаза, она характеризуется постоянной максимальной скоростью деления клеток и значительным увеличением числа клеток в популяции;
3-я - стационарная фаза , она наступает тогда, когда число клеток в популяции перестает увеличиваться. Это связано с тем, что наступает равновесие между числом вновь образующихся и гибнущих клеток. Число живых бактериальных клеток в популяции на единицу объема питательной среды в стационарной фазе обозначается как М-концентрация. Этот показатель является характерным признаком для каждого вида бактерий;
4-я - фаза отмирания (логарифмической гибели), которая характеризуется преобладанием в популяции числа погибших клеток и прогрессивным снижением числа жизнеспособных клеток популяции.

Рост клеток и рост популяции бактерий. Параметры микробного роста: время генерации, удельная скорость роста. Рост бактерий в периодической культуре. Кривая экспоненциального роста. Непрерывное культивирование. Рост бактерий в хемостате. Уравнение Моно; кривая насыщения.

Под ростом понимают согласованное увеличение количества всех химических компонентов, формирующих клеточные структуры. Рост клеток обычно сопровождается увеличением их массы и размеров. Однако эта закономерность наблюдается не всегда, так как в некоторых условиях клетки способны просто накапливать запасные или резервные вещества, т. е. масса может увеличиваться, но роста при этом не наблюдается.

При внесении бактерий в питательную среду они обычно растут до тех пор, пока содержание какого-нибудь из необходимых им компонентов среды не достигнет минимума, после чего рост прекращается. Если на протяжении этого времени не добавлять питательных веществ и не уда­лять конечных продуктов обмена, то получим так называемую периоди­ческую культуру (популяцию клеток в ограниченном жизненном про­странстве). Рост в такой «закрытой системе» подчиняется закономерно­стям, действительным не только для одноклеточных, но и для

многоклеточных организмов. Периодическая культура ведет себя как многоклеточный организм с генетически ограниченным ростом.

Кривая, описывающая зависимость логарифма числа живых клеток от времени, называется кривой роста. Типичная кривая роста (рис. 6.6) имеет S-образную форму и позволяет различить несколько фаз роста, сменяющих друг друга в определенной последовательности и в боль­шей или меньшей степени выраженных: начальную (или лаг-) фазу, экс­поненциальную (или логарифмическую) фазу, стационарную фазу и фа­зу отмирания.

Рост микроорганизмов на твердых питательных средах протекает в основном так же, хотя при этом достигаются значительно более высо­кие плотности клеток.

Более перспективнонепрерывное культивирование . Его сущность заключается в том, что в ферментаторе поддерживаются постоянные условия среды, в результате чего микроорганизмы остаются в определенном физиологическом состоянии. Подается свежая питательная среда и удаляется избыток среды с продуктами метаболизма, поддерживается фаза экспоненциального роста.

При непрерывном культивировании микроорганизмов отсутствует смена фаз развития культуры. В таких процессах скорость потока питательной среды и отвода культуральной жидкости из системы необходимо отрегулировать, чтобы концентрация клеток оставалась постоянной. В стерильных условиях непрерывный метод обеспечивает сохранение культуры в физиологически активном состоянии длительное время.

Поддержание динамики равновесия в реакторе осуществляется двумя методами: турбидостатным и хемостатным.

Потурбидостатному принципу концентрация биомассы поддерживается скоростью потока среды, а похемостатному – концентрацией подаваемого субстрата. Известен также способ регулирования роста культуры по рН.

Хемостатный контроль проще, так как он происходит по входящему потоку. Этот метод регулирования применим ко всем типам микроорганизмов и клеток различных тканей животных и растений. Биореактор в хемостатном режиме снабжен устройствами для вливания и выпуска питательной жидкости, имеет систему контроля скорости потока, перемешивание.

Обычно деление бактериальных клеток описывается как "бинарное": после удвоения нуклеоиды, связанные с плазматической мембраной, расходятся за счет растяжения мембраны между нуклеоидами, а затем образуется перетяжка или септа, делящая клетку надвое. Этот тип деления приводит к очень точному распределению генетического материала, практически без ошибок (менее 0,03 % дефектных клеток). Напомним, что ядерный аппарат бактерий, нуклеоид, представляет собой циклическую гигантскую (1,6 мм) молекулу ДНК, образующую многочисленные петлевые домены в состоянии сверхспирализации, порядок укладки петлевых доменов не известен.

Среднее время между делениями бактериальных клеток составляет 20-30 мин. А это период должен произойти целый ряд событий: репликация ДНК нуклеоида, сегрегация, отделение сестринских нуклеоидов, их дальнейшее расхождение, цитотомия за счет образования септы, делящей исходную клетку ровно пополам.

Весь ряд этих процессов находится под интенсивным вниманием исследователей последних лет, в результате были получены важные и неожиданные наблюдения. Так оказалось, что в начале синтеза ДНК, который начинается с точки репликации (origin), обе растущие молекулы ДНК изначально остаются связанными с плазматической мембраной. Одновременно с синтезом ДНК происходит процесс снятия сверхспирализации как старых, так и реплицирующихся петлевых доменов за счет целого ряда ферментов (топоизомеразы, гиразы, лигазы и др), что приводит к физическому обособлению двух дочерних (или сестринских) хромосом-нуклеоидов, которые еще находятся в тесном контакте друг с другом. После такой сегрегации нуклеоидов происходит их расхождение от центра клетки, от места их бывшего расположения. Причем это расхождение очень точное: на четверть длины клетки в двух противоположных направлениях. В результате этого в клетке располагаются два новых нуклеоида. Каков механизм этого расхождения? Делались предположения (Деламатер, 1953), что деление бактериальных клеток аналогично митозу эукариот, однако данных в пользу этого предположения долгое время не появлялось.

Новые сведения о механизмах деления бактериальных клеток были получены при изучении мутантов, в которых происходили нарушения клеточного деления.

Было обнаружено, что в процессе расхождения нуклеоидов принимают участие несколько групп специальных белков. Один из них, белок Muk В, представляет собой гигантский гомодимер (мол.масса около 180 кДа, длина 60 нм), состоящий из центрального спирального участка, и концевых глобулярных участков, напоминающий по структуре нитевидные белки эукариот (цепь миозина II, кинезина). На N-конце Muk В связывается с ГТФ и АТФ, а на С-конце — с молекулой ДНК. Эти свойства Muk В дают основания считать его моторным белком, участвующим в расхождении нуклеоидов. Мутации этого белка приводят к нарушениям расхождения нуклеоидов: в мутантной популяции появляется большое количество безъядерных клеток.

Кроме белка Muk В в расхождении нуклеоидов, по-видимому, участвуют пучки фибрилл, содержащих белок Caf A, который может связываться с тяжелыми цепями миозина, подобно актину.

Образование перетяжки, или септы также в общих чертах напоминает цитотомию животных клеток. В данном случае в образовании септ принимают участие белки семейства Fts (фибриллярные термочувствительные). Это группа из нескольких белков, среди которых наиболее изучен белок FtsZ. Этот белок сходен у большинства бактерий, архибактерий, обнаружен в микоплазмах и хлоропластах. Это глобулярный белок, сходный по своей аминокислотной последовательности с тубулином. При взаимодействии с ГТФ in vitro он способен образовывать длинные нитчатые протофиламенты. В интерфазе FtsZ диффузно локализуется в цитоплазме, его количество очень велико (5-20 тыс. мономеров на клетку). Во время деления клетки весь этот белок локализуется в зоне септы, образуя сократимое кольцо, очень напоминающее акто-миозиновое кольцо при делении клеток животного происхождения.

22. Бактериальное ядро. Виды деления бактериальной клетки. Процесс деления.

Мутации по этому белку приводят к прекращению деления клеток: возникают длинные клетки, содержащие множество нуклеоидов. Эти наблюдения показывают прямую зависимость деления бактериальных клеток от наличия Fts-белков.

Относительно механизма образования септ существует несколько гипотез, постулирующих сокращение кольца в зоне септы, приводящее к разделению исходной клетки надвое. По одной из них протофиламенты должны скользить один относительно другого с помощью неизвестных еще моторных белков, по другой — сокращение диаметра септы может происходить за счет деполимеризации заякоренных на плазматической мембране FtsZ.

Фазы размножения культуры бактерий в стационарных условиях

Последняя фаза роста - стационарная фаза, которая вызвана истощением питательных веществ. Клетки сокращают свою метаболическую деятельность и потребляют несущественные клеточные белки. Стационарная фаза - это переход от быстрого роста к стрессовому состоянию, которое характеризуется увеличением экспрессии генов, которые принимают участие в ремонте ДНК и антиоксидантном метаболизме.

При размножении бактерий не в проточных, а в стационарных условиях происходит изменение питательной среды и накопление в ней продуктов жизнедеятельности бактерий, вследствие чего меняются и их физиологические особенности. Так, молодые клетки Clostridium acetobutylicum не способны образовывать ацетон; это свойство они приобретают в более старой культуре. Если спороносных бактерий выращивать в условиях проточной культуры, они будут делиться, но не будут давать спор. При выращивании бактерий на плотных питательных средах они образуют скопления клеток разных размеров, формы, цвета, называемые колониями.

Штамм бактерий, чистая культура
Особенности полового размножения
Типы бесполого размножения, термины
Глоксиния, виды, заболевания
Влияние гормонов на организм
Этапы гликолиза
Пентозомонофосфатный путь окисления глюкозы
Цикл Кребса

Деление бактерий

Деление бактерий наступает в результате формирования межклеточной перегородки, которое происходит следующим образом. В том участке ЦМ, с которым связана с помощью особого рецептора молекула ДНК (хромосома, плазмида), происходят события, инициирующие процесс репликации, в результате которого вновь образующаяся дочерняя молекула ДНК прикрепляется также к рецептору на ЦМ.

Область последней между двумя рецепторами, к одному из которых прикреплена родительская, а к другому - дочерняя ДНК, начинает удлиняться, в результате этого расстояние между ними все время увеличивается в течение времени. По завершении процесса репликации строго по экватору между отделившимися друг от друга хромосомами начинает формироваться межклеточная перегородка путем встречной инвагинации (врастания навстречу друг к другу) ЦМ и связанной с ней области клеточной стенки.

В результате слияния инвагинирующих участков ЦМ и КС образуется межклеточная перегородка, и родительская клетка разделяется на две дочерние клетки равной длины, функцию аппарата митоза у бактерий выполняет ЦМ путем своего удлинения, которое раздвигает хромосомы (и плазмиды) таким образом, что они оказываются по ту и другую стороны формирующейся межклеточной перегородки в равных соотношениях.

Результатов нарушения генетического контроля клеточного деления может быть по крайней мере два. Если формирования межклеточной перегородки не происходит, возникают длинные нитевидные формы. Однако при восстановлении нарушенного механизма такого контроля нити делятся на фрагменты, равные по длине нормальным клеткам. В некоторых случаях нарушение контрольных механизмов приводит к тому, что вместо одной межклеточной перегородки, формирующейся по экватору, происходит образование одной или двух перегородок, каждая из которых локализована ближе к своему полюсу.

Поскольку в этом случае формирование перегородки не связано с сегрегацией хромосом, образуются так называемые мини-клетки, лишенные хромосом, которые остаются в родительской клетке. Мини-клетки могут осуществлять различные биохимические процессы, поскольку они содержат ферменты, но они не способны к размножению, так как лишены хромосом.

Помимо мини-клеток вследствие различных неблагоприятных воздействий из бактерий могут образовываться так называемые нанно-клетки, т. е. мельчайшие клетки размером 0,2-0,3 мкм. Их описывали под различными названиями: фильтрующиеся формы бактерий, элементарные тельца, ультрамикробактерии.

Деление бактериальной клетки

Чаще всего они образуются при L-трансформации бактерий.

Поскольку размеры таких клеток удобнее выражать в нанометрах, а не в долях микрометра, их стали называть наноклетками. Образование наноклеток - универсальная ответная реакция бактерий на неблагоприятные условия существования.

Не нашли подходящую информацию? Не беда! Воспользуйтесь поиском на сайте в верхнем правом углу.

1. Какие способы деления характерны для клеток эукариот? Для прокариотических клеток?

Митоз, амитоз, простое бинарное деление, мейоз.

Для клеток эукариот характерны следующие способы деления: митоз, амитоз, мейоз.

Для прокариотических клеток характерно простое бинарное деление.

2. Что представляет собой простое бинарное деление?

Простое бинарное деление характерно только для клеток прокариот. Бактериальные клетки содержат одну хромосому – кольцевую молекулу ДНК. Перед делением клетки происходит репликация и образуются две одинаковые молекулы ДНК, каждая из них прикреплена к цитоплазматической мембране. Во время деления плазмалемма врастает между двумя молекулами ДНК таким образом, что в итоге разделяет клетку надвое. В каждой образовавшейся клетке оказывается по одной идентичной молекуле ДНК.

3. Что такое митоз? Охарактеризуйте фазы митоза.

Митоз – основной способ деления эукариотических клеток, в результате которого из одной материнской клетки образуются две дочерние с таким же набором хромосом. Для удобства митоз подразделяют на четыре фазы:

● Профаза. В клетке увеличивается объём ядра, начинает спирализоваться хроматин, в результате чего формируются хромосомы. Каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, соединённых в области центромеры (в диплоидной клетке – набор 2n4c). Растворяются ядрышки, распадается ядерная оболочка. Хромосомы оказываются в гиалоплазме и располагаются в ней беспорядочно (хаотически). Центриоли попарно расходятся к полюсам клетки, где инициируют образование микротрубочек веретена деления. Часть нитей веретена деления идёт от полюса к полюсу, другие нити прикрепляются к центромерам хромосом и способствуют их перемещению в экваториальную плоскость клетки. В клетках большинства растений центриоли отсутствуют. В этом случае центрами образования микротрубочек веретена деления являются особые структуры, состоящие из мелких вакуолей.

● Метафаза. Завершается формирование веретена деления. Хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно в экваториальной плоскости клетки. Образуется так называемая метафазная пластинка, состоящая из двухроматидных хромосом.

● Анафаза. Нити веретена деления укорачиваются, в результате чего сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и растягиваются к противоположным полюсам клетки. С этого момента разошедшиеся хроматиды называются дочерними хромосомами. У полюсов клетки оказывается одинаковый генетический материал (у каждого полюса – 2n2c).

● Телофаза. Дочерние хромосомы деспирализуются (раскручиваются) у полюсов клетки с образованием хроматина. Вокруг ядерного материала каждого полюса формируются ядерные оболочки. В двух образовавшихся ядрах возникают ядрышки. Нити веретена деления разрушаются. На этом деление ядра заканчивается, и начинается разделение клетки надвое. У клеток животных в экваториальной плоскости возникает кольцевая перетяжка, которая углубляется до тех пор, пока не произойдёт разделение двух дочерних клеток. Клетки растений не могут делиться перетяжкой, т.к. имеют жёсткую клеточную стенку. В экваториальной плоскости растительной клетки из содержимого пузырьков комплекса Гольджи образуется так называемая срединная пластинка, которая и разделяет две дочерние клетки.

4. Благодаря чему дочерние клетки в результате митоза получают идентичную наследственную информацию? В чём заключается биологическое значение митоза?

В метафазе в экваториальной плоскости клетки находятся двухроматидные хромосомы. Молекулы ДНК в составе сестринских хроматид идентичны друг другу, т.к. образовались в результате репликации исходной материнской молекулы ДНК (это произошло в S-периоде интерфазы, предшествующей митозу).

В анафазе с помощью нитей веретена деления сестринские хроматиды каждой хромосомы отделяются друг от друга и растягиваются к противоположным полюсам клетки. Таким образом, у двух полюсов клетки оказывается одинаковый генетический материал (2n2c у каждого полюса), который по завершении митоза становится генетическим материалом двух дочерних клеток.

Биологическое значение митоза заключается в том, что он обеспечивает передачу наследственных признаков и свойств в ряду поколений клеток. Это необходимо для нормального развития многоклеточного организма. Благодаря точному и равномерному распределению хромосом при митозе все клетки организма генетически идентичны. Митоз обусловливает рост и развитие организмов, восстановление повреждённых тканей и органов (регенерацию). Митотическое деление клеток лежит в основе бесполого размножения многих организмов.

5. Количество хромосом - n, хроматид - с. Каким будет соотношение n и с для соматических клеток человека в следующих периодах интерфазы и митоза. Установите соответствие:

1) В G1-периоде каждая хромосома состоит из одной хроматиды, т.е. соматические клетки содержат набор 2n2с, что для человека составляет 46 хромосом, 46 хроматид.

2) В G2-периоде каждая хромосома состоит из двух хроматид, т.е. соматические клетки содержат набор 2n4с (46 хромосом, 92 хроматиды).

3) В профазе митоза набор хромосом и хроматид – 2n4c, (46 хромосом, 92 хроматиды).

4) В метафазе митоза набор хромосом и хроматид – 2n4c (46 хромосом, 92 хроматиды).

5) В конце анафазы митоза вследствие отделения сестринских хроматид друг от друга и их расхождения к противоположным полюсам клетки, у каждого полюса оказывается набор 2n2с (46 хромосом, 46 хроматид).

6) В конце телофазы митоза формируются две дочерние клетки, каждая содержит набор 2n2c (46 хромосом, 46 хроматид).

Ответ: 1 – В, 2 – Г, 3 – Г, 4 – Г, 5 – В, 6 – В.

6. Чем амитоз отличается от митоза?

Деление прокариотических клеток

Как вы думаете, почему амитоз называют прямым делением клетки, а митоз - непрямым?

В отличие от митоза при амитозе:

● Происходит деление ядра перетяжкой без спирализации хроматина и образования веретена деления, отсутствуют все четыре фазы, характерные для митоза.

● Наследственный материал распределяется между дочерними ядрами неравномерно, случайным образом.

● Часто наблюдается только деление ядра без дальнейшего разделения клетки на две дочерние. В этом случае возникают двуядерные и даже многоядерные клетки.

● Затрачивается меньше энергии.

Митоз называют непрямым делением, т.к. по сравнению с амитозом он представляет собой достаточно сложный и точный процесс, состоящий из четырёх фаз и требующий предварительной подготовки (репликации, удвоения центриолей, запасания энергии, синтеза специальных белков и т.д.). При прямом (т.е. простом, примитивном) делении – амитозе ядро клетки без какой-либо специальной подготовки быстро делится перетяжкой, и наследственный материал случайным образом распределяется между дочерними ядрами.

7. В ядре неделящейся клетки наследственный материал (ДНК) находится в виде аморфного рассредоточенного вещества - хроматина. Перед делением хроматин спирализуется и образует компактные структуры - хромосомы, а после деления возвращается в исходное состояние. Для чего клетки совершают такие сложные видоизменения своего наследственного материала?

ДНК в составе аморфного и рассредоточенного хроматина при делении было бы невозможно точно и равномерно распределить между дочерними клетками (именно такая картина и наблюдается при амитозе – наследственный материал распределяется неравномерно, случайным образом).

С другой стороны, если бы клеточная ДНК всегда находилась в компактизированном состоянии (т.е. в составе спирализованных хромосом), с неё было бы невозможно считывать всю необходимую информацию.

Поэтому клетка в начале деления переводит ДНК в максимально компактное состояние, а после завершения деления возвращает в исходное, удобное для считывания.

8*. Установлено, что у дневных животных максимальная митотическая активность клеток наблюдается вечером, а минимальная - днём. У животных, ведущих ночной образ жизни, клетки наиболее интенсивно делятся утром, ночью же митотическая активность ослаблена. Как вы думаете, с чем это связано?

Дневные животные активны в светлое время суток. Днём они затрачивают много энергии на передвижение и поиск пищи, при этом их клетки быстрее "изнашиваются" и чаще погибают. Вечером, когда организм переварил пищу, усвоил питательные вещества и накопил достаточное количество энергии, активизируются процессы регенерации и, прежде всего, митоз. Соответственно, у ночных животных максимальная митотическая активность клеток наблюдается утром, когда их организм отдыхает после активного ночного периода.

* Задания, отмеченные звёздочкой, предполагают выдвижение учащимися различных гипотез. Поэтому при выставлении отметки учителю следует ориентироваться не только на ответ, приведённый здесь, а принимать во внимание каждую гипотезу, оценивая биологическое мышление учащихся, логику их рассуждений, оригинальность идей и т. д. После этого целесообразно ознакомить учащихся с приведённым ответом.

Дашков М.Л.