Ce sunt filamentele fuse? Microtubuli, kinetozomi și mitoze. Centromeri și kinetocori

Ax EMBRIOLOGIA ANIMALELOR

FURN, FURN MITOTIC – un sistem de microtubuli într-o celulă în diviziune, care asigură modificări ale parametrilor celulari și segregarea cromozomilor în mitoză și meioză. Formarea fusului de fisiune se termină în metafază, iar în telofază se dezintegrează. Fusul este un filament de microtubuli. Există trei tipuri de fire: polare - formează citoscheletul polilor celulari, continue - leagă polii celulari, formând un citoschelet care extinde celula în timpul diviziunii, și fire discontinue - care leagă centromerii cromozomilor cu polii celulari.

Embriologie generală: Dicționar terminologic - Stavropol. O.V. Dilekova, T.I. Lapina. 2010 .

Vedeți ce este un „fus” în alte dicționare:

AX- SPINDLE, un sistem de microtubuli în formă de tijă din citoplasma unei celule în timpul MITOZEI sau MEIOZEI. CROMOZOMII sunt atașați de umflatura fusului (ecuator). Fusul determină separarea cromozomilor, determinând divizarea celulelor. cm … Dicționar enciclopedic științific și tehnic

ax- (biol.), un sistem de microtubuli într-o celulă în diviziune, care asigură divergența și distribuția strict identică (în timpul mitozei) a cromozomilor între celulele fiice. * * * FUSOIR, în biologie, un sistem de microtubuli într-o divizare... ... Dicţionar enciclopedic

fus [diviziune]- fus acromatic Sistemul de microtubuli dintr-o celulă în diviziune, care asigură divergenţa cromozomilor, există în perioada de la metafază la telofază; Microtubulii cu proprietăți birefringente formează mănunchiuri vizibile în... ... Ghidul tehnic al traducătorului

AX- fus de acromatină, un sistem de microtubuli dintr-o celulă în diviziune care asigură divergența cromozomilor în mitoză și meioză. V. d. se formează în prometafază și se dezintegrează în telofază. V. d. firele, care sunt mănunchiuri de microtubuli, au... ... Dicționar enciclopedic biologic

AX- în biologie, un sistem de microtubuli într-o celulă în diviziune, asigurând divergența și distribuția strict identică (în timpul mitozei) a cromozomilor între celulele fiice... Dicţionar enciclopedic mare

Ax- Acest articol nu are link-uri către surse de informații. Informațiile trebuie să fie verificabile, altfel pot fi puse sub semnul întrebării și șterse. Poți... Wikipedia

fus [diviziune]- ax fus [diviziuni], fus acromatic. Sistemul de microtubuli dintr-o celulă în diviziune, care asigură divergența cromozomilor, există în perioada de la metafază la telofază; microtubulii cu proprietăți birefringente alcătuiesc... ... Biologie moleculară și genetică. Dicţionar.

ax- (fusus divisionis) structura celulara care asigura separarea uniforma a cromozomilor in timpul mitozei sau meiozei; V. d. apare în profază și constă din fire centrale care leagă ambii poli ai celulei și fire cromozomiale care leagă polii cu ... Dicționar medical mare

AX- (biol.), un sistem de microtubuli într-o celulă în diviziune, asigurând divergența și distribuția strict identică (în timpul mitozei) a cromozomilor între celulele fiice... Științele naturii. Dicţionar enciclopedic

AX- (fus) structura formata din microtubuli si proteine ​​asociate acestora; se formează în timpul mitozei (În profază) între două perechi de csntrioli (n.red.). Microtubulii se extind de la polii celulei și se întâlnesc la ecuator... ... Dicționar explicativ de medicină

/. Structura axului

2. Funcțiile fusului. Mecanisme de mișcare a firului

1. În timpul fisiunii nucleareîntre cei doi poli opuși ai celulei, așa-numitul ax, constând:

Din fire (fibre), care sunt mănunchiuri dintr-un număr mare de microtubuli (uneori mai mult de 100);

Doi centrioli, fiecare fiind situat la propriul pol cu ​​diferite centre de organizare:

Fie cu centrul de organizare a microtubulilor pericentriolar (la animale);

Fie cu amorf („calota polară” la majoritatea plantelor);

Fie lamelare, fie stratificate („corpii polari fusiformi” în multe ciuperci și unele excrescențe).

Un centru de organizare suplimentar, cinetocorul, se află la centromerul fiecărei cromatide. Distinge următoarele tipuri de filete ale axului:

Fire cromozomale (kinetocor sau tragere) care se formează din cinetocor și îl conectează la unul dintre poli;

Fire centrale formate din centre polari de organizare și care leagă ambii poli;

Filamente polare, care se formează numai în prezența centriolilor în centrii organizatori pericentriolari și se termină în citoplasmă.

2. Funcții fusuri sunt după cum urmează:

Axul asigura separarea cromatidelor sau cromozomilor spre poli. Șuvițele cromozomilor se scurtează și trag cromozomii spre poli;

La animale, filamentele centrale se alungesc de obicei și îndepărtează polii unul de celălalt. Grosimea filetelor axului nu se modifică.

Mecanismemiscarile firului:

Alunecarea activă a filamentelor fusului apare aparent în timpul interacțiunii cu o proteină asemănătoare dineinei. Mecanismul este similar cu mecanismul mișcării flagelare;

Un rol activ îl au microfilamentele, care se atașează de firele fusului și, cu ajutorul lor, trag în sus cromatidele sau cromozomii. S-au găsit filamente de actină și miozină în aparatul fusului. Citochanasin, care destabilizaază filamentele de actină, poate bloca acțiunea fusului.

Rezolvați problemele situaționale 1-7.

1. În preparat sunt identificate două celule: prima se află în stadiul plăcii metafazice, a doua, ca urmare a diferențierii, și-a pierdut capacitatea de reproducere. Care este soarta finală a primei și a doua celule?

2. Preparatul prezintă o celulă diploidă care se divide mitotic în stadiul de metafază. Câți cromozomi sunt incluși în placa metafază?

3. Microchirurgical, ameba (un organism unicelular) a fost împărțită în două fragmente: cu conținut nuclear și nenuclear. Care este soarta ulterioară a acestor fragmente și cu ce este legată?

4. Am prelevat mai multe celule din epiteliul cavităţii bucale pentru cercetare şi, după o prelucrare specială a specimenului histologic, s-a stabilit că nucleii celulelor studiate nu conţin cromatină sexuală. Cărui sex (bărbat sau femeie) aparțineau structurile studiate?

5. Două celule sunt vizibile în preparat. Nucleul unuia dintre ele conține multe aglomerări de cromatină intens colorate. Într-o altă celulă, nucleul este ușor, cromatina este distribuită difuz. Ce tip de cromatină predomină în ambele celule și cum diferă ele din punct de vedere funcțional?

6. Preparatul prezinta o celula cu cromozomi situati in centru, formand o forma de stea. Numiți stadiul mitozei.

7. În preparat puteți vedea o celulă cu cromozomi localizați în ea, formând figuri de stele fiice. Numiți stadiul mitozei.

Pregătește următoarele desene în albumul tău: îți vor fi utile în timpul lucrului la clasă.

MORFOLOGIA GENERALĂ A CELULEI ANIMALE

MITOZA CELULUI PLANTELOR

Această lecție ocupă un loc aparte în studiul structurii nucleului și metodelor de diviziune celulară, fiind nu doar o bază teoretică pentru înțelegerea structurii nucleului și metodele de diviziune celulară, ci și în activitățile practice ale unui medic atunci când punând un diagnostic.

Dacă este posibil, în ajunul orei, familiarizați-vă cu domeniul dvs. de activitate de cercetare și predare. Amintiți-vă regulile și măsurile de siguranță atunci când lucrați cu microscopul și preparatele (prevăzute la sfârșitul dezvoltării metodologice). Pregătește-ți uniforma în avans.

3. La finalizarea programului de formare:

Verificați zona de lucru pentru a vă asigura că aveți tot ce aveți nevoie pentru munca dvs. Dacă este necesar, contactați profesorul dvs. Când lucrați cu prima pregătire a lecției, acordați atenție culorii acesteia și explicațiilor profesorului.

Preparare: MORFOLOGIA GENERALĂ A CELULEI ANIMALE

Fixator: formol 10%.

Mărire redusă: se examinează acumularea de celule, identificând nucleul colorat bazofil și citoplasma oxifilă.

Mărire mare: identificați zone de nucleoplasmă slab colorată în nucleu - eucromatina, zone mai întunecate - heterocromatina și o structură densă a nucleului rotunjit - nucleol; Desenați o imagine a unei celule eucariote, indicând următoarele structuri:

1-citoplasmă,

3-eucromatină,

4-heterocromatină,

5-nucleol.

Comparați caracteristicile găsite cu calculele teoretice. Controlează-ți acțiunile. Trimiteți profesorului dvs. un raport cu tema finalizată. Primiți o sarcină pentru a finaliza sarcina următoare. Fiți atenți la explicațiile profesorului.

Preparare: MITOZA CELULUI PLANTELOR.

Fixator: lichidul lui Bowen.

Colorant:

Hematoxilina de fier.

La o mărire mică, găsiți o secțiune microscopică.

La mărire mare, găsiți și studiați toate fazele mitozei. Când examinați profaza, acordați atenție figurilor unei mingi dense și libere. Găsiți și schițați metafaza (figura stelei mame). Când schițați anafaza, determinați figurile stelelor fiice. Ultimul lucru de schițat este telofaza și apariția unei partiții între celulele fiice. În figură, etichetați toate fazele diviziunii celulare mitotice:

1-profaza

2.metafaza

3-anafaza

4-telofazat

5-citokineza

DROGURI DE DEMONSTRARE:

Preparare: mitoza unei celule animale.

Fixator: formol 10%.

Colorant: hematoxilină de fier.

SARCINA: determina fazele mitozei.

Exemplar: mitoza celulelor epiteliale vezicii urinare (amprentă).

Fixator: formol 10%.

Colorant: hematoxilin-eozină.

SARCINA: găsiți lacerația emergentă a miezului sub forma unei clepsidre.

microtubul antitumoral cu celule metafazate

Microtubuli

În timpul mitozei, o mașină moleculară numită fus mitotic funcționează în celulă (Fig. 1). Sarcina sa este de a distribui cromozomii celulelor fiice. Fusul este format din doi centrozomi, numiți centri celulari și microtubuli.

Figura 1 - Schema fusului: 1 - cromozomi; 2 -- poli fusi, centrozomi; 3 -- microtubuli interpolari; 4 -- microtubuli cinetocori; 5 -- microtubuli astrali

Microtubulii sunt pol, cinetocor și astral. Cei polari sunt responsabili de separarea centrozomilor, cinetocorii se atașează de cromozomi și îi mișcă, iar cei astrali se atașează de suprafața interioară a celulei și fixează polii de diviziune. Microtubulii sunt responsabili de mișcarea cromozomilor. Să ne uităm la structura lor mai detaliat.

Fiecare microtubul este un cilindru gol cu ​​un diametru exterior de 25 nm, un diametru interior de 15 nm și o lungime de până la câțiva micrometri. Componenta lor principală este tubulina. În celulă este sub forma unui dimer format din două forme - α- și β-tubulină. Stând unele peste altele, moleculele de tubulină formează un protofilament, iar 13 protofilamente, care se conectează cu laturile lor, formează un microtubul (acest lucru nu înseamnă că atunci când se formează un microtubul, se formează mai întâi protofilamente, care sunt apoi legate de laturile lor) (Fig. 2, A).

Figura 2 - Structura și dinamica microtubulilor: A. Dimerul de tubulină este o componentă a protofilamentului dintr-un microtubul. B. Microfotografii electronice și imagini convenționale ale capetelor unui microtubul în creștere și depolimerizare

Un microtubul se poate polimeriza, adică să crească atunci când dimerii individuali se atașează la el, se atașează reversibil. În condiții normale, acest proces are loc continuu dacă există multă tubulină în soluție; ca urmare, tubul crește treptat, în ciuda deconectarii.

Rata medie de creștere a microtubulilor depinde de concentrația de tubulină în soluție. Datorită polarității moleculei de tubulină, microtubulul în sine este polar: capătul care se termină cu a-tubulină polimerizează mai repede și se numește capătul plus, respectiv, cel de-al doilea capăt se termină cu a-tubulină și se numește capătul minus; Capătul minus este atașat de centrul celulei, iar capătul plus este atașat de cromozom.

Numai tubulina legată de o moleculă de guanozin trifosfat (GTP) poate polimeriza. Cu toate acestea, în timp ce se află în microtubuli, GTP se hidrolizează treptat în guanozin difosfat (GDP). Prin urmare, în timp ce aproape întregul microtubul constă din GDP-tubulină, există un „cap” de GTP-tubulină la capătul plus. Deoarece energia este eliberată în timpul hidrolizei și starea naturală a GDP-tubulinei este un protofilament curbat, absența unui astfel de „capac” ar duce microtubulul la o depolimerizare catastrofală („cracarea” microtubulului) (Fig. 2, B). Experimentele arată că stabilitatea microtubulilor necesită cel puțin două straturi de tubulină GTP.

Se știe de ceva timp că, în condiții de laborator, depolimerizarea microtubulilor poate produce lucru (Coue și colab., 1991). Cu toate acestea, la acel moment era încă imposibil să se excludă complet influența motoarelor dependente de ATP asupra mișcării cromozomilor.

Pentru a testa dacă numai depolimerizarea tubulinei ar putea produce suficientă muncă mecanică pentru a muta cromozomii, într-o celulă de drojdie bine studiată care avea un genom cunoscut și trei proteine ​​motorii care ar putea muta cromozomii, toate genele responsabile pentru aceste proteine ​​au fost îndepărtate. Toate aceste celule s-au dovedit a fi viabile și capabile să se divizeze, ceea ce, totuși, a decurs mai lent și cu un număr mare de erori. Astfel, s-a demonstrat că proteinele motorii nu sunt necesare pentru divizare, iar activitatea principală de mișcare a cromozomilor în timpul mitozei este efectuată de microtubuli.

Studiile in vitro au măsurat forța produsă de îndoirea protofilamentelor (Grischuk și colab., 2005).

Deoarece astfel de forțe sunt prea slabe, a fost folosit un dispozitiv special numit pensetă laser. Acesta creează un fascicul laser foarte focalizat, generând astfel un câmp electromagnetic neuniform. Particulele care cad într-un astfel de câmp tind să ajungă în centru. Mai mult, cu cât particula este mai departe de centru, cu atât este mai mare forța care acționează asupra ei.

Figura 3. Design experimental utilizat pentru a măsura forța dezvoltată de un microtubul.

Pentru a măsura forța de depolimerizare, o perlă a fost atașată de peretele unui microtubul creat artificial (cu un capac GTP la capăt) (Fig. 3). Apoi, folosind un alt laser, capătul microtubulului a fost tăiat, după care tubul a început să se depolimerizeze. Când capetele de îndoire ale protofilamentelor au ajuns la mărgea, aceasta a experimentat o scurtă smucitură, care a fost înregistrată cu ajutorul unui detector de cadran (Fig. 4).

Figura 4 - Tipul datelor primite

Aceste experimente au confirmat curbura protofilamentelor la capătul unui microtubul contractant și au făcut posibilă măsurarea forței dezvoltate de protofilamente. În timpul depolimerizării, microtubulii dezvoltă forțe suficiente pentru mișcarea cromozomilor. Forța măsurată este de 30-60 pN per microtubul.

Microtubulii sunt motoare eficiente: transformă 80-90% din energia cheltuită pentru crearea lor în muncă de mișcare a mingii.

Microtubulii formați în spațiul dintre poli au forma unui fus. În regiunea centromerului, microtubulii fusului sunt atașați de cinetocorii cromozomului. De-a lungul lor, cromozomii se deplasează către poli.

Structura

Fusul este format din trei elemente structurale principale: microtubuli, poli de diviziune și cromozomi. Polii de diviziune la animale sunt organizați de centrozomi, care conțin centrioli. În absența centrozomilor (la plante și în ovocite la unele specii de animale), fusul are poli largi și se numește acentrozomal. O altă structură este implicată în formarea fusului - proteine ​​motorii. Ele aparțin dineinelor și kinezinelor.

Axul este o structură bipolară. La ambii poli sunt centrozomi - organele care sunt centre de organizare a microtubulilor. În structura centrozomului, se disting doi centrioli, înconjurați de multe proteine ​​diferite. Cromozomii condensați, care arată ca două cromatide unite la centromer, sunt localizați între poli. În regiunea centromerelor există cinetocori de care se atașează microtubulii.

Formare

Deoarece fusul este structura responsabilă pentru diviziunea celulară, asamblarea acestuia începe în profază. La plante și ovocite, în absența centrozomilor, membrana nucleară servește ca centru de organizare a microtubulilor. Microtubulii se apropie de anvelopa nucleară și la sfârșitul profazei se termină orientarea lor și se formează un „fus de profază” - axa viitorului fus de fisiune.

Datorită faptului că în celulele animale centrozomul este cel care servește ca centru de organizare, începutul formării fusului de diviziune este divergența a doi centrozomi în timpul profazului. Acest lucru este posibil datorită proteinelor motorii dineine: acestea sunt atașate de suprafața exterioară a nucleului, precum și de partea interioară a membranei celulare. Un grup de dineine atașate membranei se conectează la microtubulii astrali și încep să se deplaseze spre capătul minus, datorită căruia centrozomii se răspândesc de-a lungul secțiunilor opuse ale membranei celulare.

Finalizarea montajului

Formarea finală a fusului de diviziune are loc în stadiul de prometafază, după dispariția membranei nucleare, devine completă, deoarece, după aceasta, centrozomii și microtubulii pot avea acces la componentele fusului.
Cu toate acestea, există o excepție: în drojdia înmugurire, formarea fusului are loc în interiorul nucleului.

Formarea firelor fusului și orientarea lor este imposibilă fără două procese: organizarea microtubulilor în jurul cromozomilor și atașarea lor unul de celălalt la polii opuși de diviziune. Multe dintre elementele necesare formării finale a fusului, inclusiv cromozomii și proteinele motorii, sunt localizate în interiorul nucleului celular, în timp ce microtubulii și, într-o celulă animală, centrozomii sunt conținute în citoplasmă, adică componentele sunt izolate din reciproc. De aceea formarea fusului se termină numai după dispariția învelișului nuclear.

Atașarea cromozomilor

Proteinele, precum și multe alte structuri, sunt implicate în formarea fusului, iar acest proces a fost bine studiat în celulele animale. În timpul profaza, microtubulii formează o structură în formă de stea în jurul centrozomilor, care diverge în direcția radială. După ce membrana nucleară este distrusă, microtubulii instabili dinamic încep să sondeze activ această zonă și cinetocorii cromozomiali se pot atașa de ei. Unii dintre cromozomi apar imediat la poli opuși, în timp ce restul se leagă mai întâi de microtubulii unuia dintre poli și abia apoi încep să se miște spre polul dorit. Când procesul este finalizat, cromozomii deja asociați cu orice pol încep să atașeze cinetocorii de microtubulii de la polul opus, astfel, în timpul procesului de metafază, de la zece până la patruzeci de tuburi sunt atașate cinetocorilor. Această formațiune se numește fascicul cinetocor. Treptat, fiecare dintre cromozomi devine asociat cu polul opus și formează o placă de metafază în partea centrală a fusului.

A doua varianta

Există un alt scenariu în care se poate forma un fus de fisiune. Acest lucru este posibil atât pentru celulele care au centrozomi, cât și pentru celulele cărora le lipsesc. Procesul implică complexul inel gamma-tubulină, datorită căruia are loc nuclearea microtubulilor scurti din jurul cromozomilor. Tubulii sunt atașați de kinetocori cu capătul plus, după care începe polimerizarea microtubulilor, adică creșterea reglată. Capetele minus „fuzează” și rămân la polii de diviziune datorită proteinelor motorii. Dacă o pereche de centrozomi este implicată în formarea fusului de diviziune, acest lucru facilitează conectarea microtubulilor, dar procesul este posibil fără aceștia.

In aceeasi masura

O separare clară a cromozomilor între două celule formate în timpul diviziunii poate avea loc numai dacă cromatidele pereche sunt atașate la poli diferiți cu cinetocorii lor. Segregarea cromatidelor bipolare se numește amfitepică, dar există și alte opțiuni care apar în timp ce axul este asamblat. Acestea sunt monotepi (un cinetocor este conectat la un pol) și sintetice (ambele cinetocoruri ale cromozomului sunt conectate la un pol). La merotepic, un cinetocor este captat de doi poli simultan. Doar legarea obișnuită, bipolară este stabilă, care apare datorită forțelor de tensiune de la poli, alte metode de legătură sunt instabile și reversibile, dar sunt posibile datorită locației cinetocorilor.