Prijenos tvari kroz stanične membrane. Membranski transport Aktivni i pasivni transport tvari kroz membrane

Postoji nekoliko načina prijenosa tvari kroz membranu:

Jednostavna difuzija je prijenos malih neutralnih molekula duž koncentracijskog gradijenta bez utroška energije i prijenosnika. Male nepolarne molekule, poput O2, steroida i hormona štitnjače, najlakše prolaze jednostavnom difuzijom kroz lipidnu membranu. Male polarne nenabijene molekule - CO 2, NH 3, H 2 O, etanol i urea - također difundiraju dovoljnom brzinom. Difuzija glicerola je znatno sporija, a glukoza praktički ne može sama proći kroz membranu. Lipidna membrana je nepropusna za sve nabijene molekule, bez obzira na veličinu.

Olakšana difuzija– prijenos tvari duž koncentracijskog gradijenta bez utroška energije, ali s nosačem. Karakteristika tvari topivih u vodi. Olakšana difuzija razlikuje se od jednostavne difuzije po većoj brzini prijenosa i sposobnosti zasićenja. Postoje dvije vrste olakšane difuzije:

a) transport kroz posebne kanale formirane u transmembranskim proteinima (na primjer, kationski selektivni kanali);

b) uz pomoć translokaznih proteina koji stupaju u interakciju sa specifičnim ligandom, osiguravajući njegovu difuziju duž koncentracijskog gradijenta (ping-pong) (prijenos glukoze u eritrocite pomoću proteina prijenosnika GLUT-1).

Kinetički, prijenos tvari olakšanom difuzijom nalikuje enzimatskoj reakciji. Za translokaze, postoji zasićena koncentracija liganda pri kojoj su sva mjesta vezanja protein-ligand zauzeta i proteini rade maksimalnom brzinom. Stoga brzina transporta tvari olakšanom difuzijom ne ovisi samo o gradijentu koncentracije transportirane tvari, već i o broju nositelja nosača u membrani.

Jednostavna i olakšana difuzija odnosi se na pasivni transport, jer se odvija bez potrošnje energije.

Aktivni transport– transport tvari protiv koncentracijskog gradijenta (nenabijene čestice) ili elektrokemijskog gradijenta (za nabijene čestice), za što je potrebna energija, najčešće ATP. Postoje dvije njegove vrste: primarni aktivni transport koristi energiju ATP-a ili redoks potencijala i provodi se pomoću transportnih ATP-aza. Najzastupljenije u plazma membrani ljudskih stanica su Na + , K + - ATPaza, Ca 2+ -ATPaza, H + -ATPaza.

Sekundarni aktivni transport koristi ionski gradijent stvoren na membrani zbog rada primarnog aktivnog transportnog sustava (apsorpcija glukoze u crijevnim stanicama i reapsorpcija glukoze i aminokiselina iz primarnog urina u bubrežnim stanicama, koja se provodi kretanjem Na + iona duž gradijenta koncentracije).

Prijenos makromolekula kroz membranu. Transportni proteini prenose male polarne molekule preko stanične membrane, ali ne mogu transportirati makromolekule kao što su proteini, nukleinske kiseline, polisaharidi ili pojedinačne čestice. Mehanizmi kojima stanice mogu preuzeti takve tvari ili ih ukloniti iz stanice razlikuju se od mehanizama kojima se prenose ioni i polarni spojevi.

A) Prijenos tvari iz okoline u stanicu zajedno s dijelom plazma membrane naziva se endocitoza. Kroz endocitozu (fagocitozu), stanice mogu progutati velike čestice poput virusa, bakterija ili staničnih fragmenata. Apsorpcija tekućine i tvari otopljenih u njoj uz pomoć malih mjehurića naziva se pinocitoza.

B) Egzocitoza. Makromolekule, kao što su proteini krvne plazme, peptidni hormoni i probavni enzimi, sintetiziraju se u stanicama i zatim izlučuju u međustanični prostor ili krv. Ali membrana nije propusna za takve makromolekule ili komplekse; njihova se sekrecija odvija egzocitozom. Tijelo ima regulirane i neregulirane puteve egzocitoze. Neregulirana sekrecija karakterizirana je kontinuiranom sintezom izlučenih proteina. Primjer je sinteza i izlučivanje kolagena od strane fibroblasta kako bi se formirao međustanični matriks.

Regulirana sekrecija karakterizirana je skladištenjem molekula pripremljenih za izvoz u transportnim vezikulama. Uz pomoć reguliranog lučenja dolazi do oslobađanja probavnih enzima, te lučenja hormona i neurotransmitera.

Gradijent koncentracije(iz lat. grady, gradu, gradus- napredak, kretanje, tijek, približavanje; kon- sa, zajedno, zajednički + centrum- centar) ili koncentracijski gradijent je vektor fizička količina, karakterizirajući veličinu i smjer najveće promjene koncentracije bilo koju tvar u okolišu. Na primjer, ako razmatramo dva područja s različitim koncentracijama tvari, odvojena polupropusnom membranom, tada će koncentracijski gradijent biti usmjeren od područja s nižom koncentracijom tvari prema području s višom koncentracijom.

Aktivni transport- prijenos tvari kroz stanični ili unutarstanični membrana(transmembranski A.t.) ili kroz sloj stanica (transcelularni A.t.), koji teče protiv gradijent koncentracije iz područja niske koncentracije u područje visoke, tj. uz utrošak slobodne energije tijela. U većini slučajeva, ali ne uvijek, izvor energije je energija visokoenergetskih veza ATP.

Različite transportne ATPaze, lokalizirane u staničnoj membrani i uključene u mehanizme prijenosa tvari, glavni su element molekularnih uređaja - pumpi koje osiguravaju selektivnu apsorpciju i pumpanje određenih tvari (na primjer, elektrolita) od strane stanice. Aktivni specifični transport neelektrolita (molekularni transport) ostvaruje se pomoću nekoliko vrsta molekularnih strojeva - pumpi i nosača. Prijenos neelektrolita (monosaharida, aminokiselina i drugih monomera) može se povezati s simport- transport druge tvari, čije je kretanje protiv koncentracijskog gradijenta izvor energije za prvi proces. Symport se može osigurati ionskim gradijentima (na primjer, natrij) bez izravnog sudjelovanja ATP-a.

Pasivni transport- transport tvari kroz gradijent koncentracije iz područja visoke koncentracije u područje niske, bez utroška energije (npr. difuziju, osmoza). Difuzija je pasivno kretanje tvari iz područja veće koncentracije u područje niže koncentracije. Osmoza je pasivno kretanje određenih tvari kroz polupropusnu membranu (obično prolaze male molekule, velike molekule ne prolaze).

Postoje tri vrste prodiranja tvari u stanicu kroz membrane: jednostavna difuzija, olakšana difuzija, aktivni transport.

Jednostavna difuzija

U jednostavnoj difuziji, čestice tvari kreću se kroz lipidni dvosloj. Smjer jednostavne difuzije određen je samo razlikom u koncentracijama tvari s obje strane membrane. Jednostavnom difuzijom prodiru u stanicu hidrofobni tvari (O2, N2, benzen) i polarne male molekule (CO 2, H 2 O, urea). Polarne relativno velike molekule (aminokiseline, monosaharidi), nabijene čestice (ioni) i makromolekule (DNK, proteini) ne prodiru.

Olakšana difuzija

Većina tvari prenosi se kroz membranu pomoću transportnih proteina (proteina nosača) uronjenih u nju. Svi transportni proteini tvore kontinuirani proteinski prolaz kroz membranu. Uz pomoć proteina nosača provodi se i pasivni i aktivni transport tvari. Polarne tvari (aminokiseline, monosaharidi), nabijene čestice (ioni) prolaze kroz membrane pomoću olakšane difuzije, uz sudjelovanje proteina kanala ili proteina nosača. Sudjelovanje proteina nosača osigurava veću stopu olakšane difuzije u usporedbi s jednostavnom pasivnom difuzijom. Brzina olakšane difuzije ovisi o nizu razloga: o transmembranskom gradijentu koncentracije transportirane tvari, o količini prijenosnika koji se veže na transportiranu tvar, o brzini vezanja tvari pomoću prijenosnika na jednoj površini membrane (na primjer, na vanjskoj površini), na brzinu konformacijskih promjena u molekuli prijenosnika, usljed čega se tvar prenosi kroz membranu i oslobađa na drugoj strani membrane. Olakšana difuzija ne zahtijeva posebne troškove energije zbog hidrolize ATP-a. Ova značajka razlikuje olakšanu difuziju od aktivnog transmembranskog transporta.

Aktivni transport tvari odvija se protiv ukupnog (generaliziranog) gradijenta. To znači da se prijenos tvari događa s mjesta s nižom vrijednošću elektrokemijskog potencijala na mjesta s višom vrijednošću.

Aktivni transport se ne može dogoditi spontano, već samo u sprezi s procesom hidrolize adenozin trifosforne kiseline (ATP), odnosno zbog trošenja energije pohranjene u visokoenergetskim vezama molekule ATP.

Aktivni transport tvari kroz biološke membrane od velike je važnosti. Zbog aktivnog transporta u tijelu se stvaraju gradijenti koncentracije, gradijenti električnog potencijala, gradijenti tlaka i dr. koji podupiru životne procese, odnosno s termodinamičkog stajališta aktivni transport održava tijelo u neravnotežnom stanju, osiguravanje normalnog tijeka životnih procesa.

Za provedbu aktivnog prijenosa, osim izvora energije, potrebno je postojanje određenih struktura. Prema suvremenim konceptima, biološke membrane sadrže ionske pumpe koje rade koristeći energiju hidrolize ATP-a ili takozvane transportne ATP-aze, predstavljene proteinskim kompleksima.

Trenutno su poznate tri vrste elektrogenih ionskih pumpi koje aktivno prenose ione kroz membranu. To su K + -Na + -ATPaza u citoplazmatskim membranama (K + -Na + -pumpa), Ca 2+ - ATPaza (Ca 2+ -pumpa) i H + - ATPaza u energetski spojnim membranama mitohondrija (H + - pumpa ili protonska pumpa ).

Prijenos iona transportnim ATPazama događa se zbog sprezanja procesa prijenosa s kemijskim reakcijama, zbog energije metabolizma stanice.

Kada K + -Na + -ATPaza djeluje, zbog energije koja se oslobađa tijekom hidrolize svake molekule ATP-a, dva iona kalija se prenose u stanicu, a tri iona natrija se istovremeno pumpaju iz stanice. Time se stvara povećana koncentracija kalijevih iona u stanici u odnosu na međustanični okoliš i smanjena koncentracija natrija, što je od velike fiziološke važnosti.

Energijom hidrolize ATP-a dva iona kalcija prelaze na Ca 2+ -ATPazu, a dva protona prenose se na H + pumpu.

Molekularni mehanizam rada ionskih ATPaza nije u potpunosti shvaćen. Međutim, glavne faze ovog složenog enzimskog procesa mogu se pratiti. U slučaju K + -Na + -ATPaze (označimo je E radi kratkoće), postoji sedam faza prijenosa iona povezanih s hidrolizom ATP-a. Oznake E 1 i E 2 odgovaraju položaju aktivnog centra enzima na unutarnjoj i vanjskoj površini membrane (ADP-adenozin difosfat, P - anorganski fosfat, zvjezdica označava aktivirani kompleks):

1) E + ATP à E*ATP,

2) E*ATP + 3Naà [E*ATP]*Na 3,

3) [E*ATP]*Na 3 à *Na 3 + ADP,

4) *Na 3 à *Na 3 ,

5) *Na 3 + 2K à *K 2 + 3Na,

6) *K 2 à *K 2,

7) *K 2 à E + P + 2K.

Dijagram pokazuje da su ključne faze enzima: 1) stvaranje kompleksa enzima s ATP-om na unutarnjoj površini membrane (ovu reakciju aktiviraju ioni magnezija); 2) vezanje tri natrijeva iona pomoću kompleksa; 3) fosforilacija enzima uz stvaranje adenozin difosfata; 4) promjena konformacije enzima unutar membrane; 5) reakcija ionske izmjene natrija u kalij, koja se odvija na vanjskoj površini membrane; 6) reverzna promjena konformacije enzimskog kompleksa s prijenosom iona kalija u stanicu i 7) povratak enzima u prvobitno stanje s otpuštanjem iona kalija i anorganskog fosfata. Tako se tijekom potpunog ciklusa iz stanice oslobađaju tri iona natrija, citoplazma se obogaćuje s dva iona kalija i dolazi do hidrolize jedne molekule ATP-a.

Osim gore spomenutih ionskih pumpi, poznati su slični sustavi u kojima nakupljanje tvari nije povezano s hidrolizom ATP-a, već s radom redoks enzima ili fotosintezom. Prijenos tvari je u ovom slučaju sekundaran, posredovan membranskim potencijalom i (ili) gradijentom koncentracije iona u prisutnosti specifičnih nosača u membrani. Ovaj transportni mehanizam naziva se sekundarni aktivni transport. U plazmi i substaničnim membranama živih stanica moguće je istodobno funkcioniranje primarnog i sekundarnog aktivnog transporta. Ovaj mehanizam prijenosa posebno je važan za one metabolite za koje ne postoje pumpe (šećeri, aminokiseline).

Zajednički jednosmjerni transport iona koji uključuje prijenosnik na dva mjesta naziva se simport. Pretpostavlja se da membrana može sadržavati nosač u kompleksu s kationom i anionom i prazan nosač. Budući da se membranski potencijal ne mijenja u takvoj shemi prijenosa, prijenos može biti uzrokovan razlikom u koncentracijama jednog od iona. Vjeruje se da se simport shema koristi za nakupljanje aminokiselina u stanicama.

Zaključci i zaključci.

Tijekom života stanične granice prelaze različite tvari, čiji su protoki učinkovito regulirani. Ovaj zadatak ispunjava stanična membrana s transportnim sustavima ugrađenim u nju, uključujući ionske pumpe, sustav molekula nosača i visoko selektivne ionske kanale.

Na prvi pogled čini se da je takvo obilje prijenosnih sustava nepotrebno, jer rad samo ionskih pumpi omogućuje pružanje karakterističnih svojstava biološkog transporta: visoka selektivnost, prijenos tvari protiv sila difuzije i električnog polja. Paradoks je, međutim, da je broj protoka koje treba regulirati beskonačno velik, dok postoje samo tri crpke. U tom slučaju mehanizmi ionske konjugacije, koji se nazivaju sekundarni aktivni transport, u kojem procesi difuzije igraju važnu ulogu, postaju od posebne važnosti. Dakle, kombinacija aktivnog transporta tvari s fenomenima difuzijskog prijenosa u staničnoj membrani je osnova koja osigurava vitalnu aktivnost stanice.

Razvio voditelj Odjela za biološku i medicinsku fiziku, kandidat fizičkih i matematičkih znanosti, izvanredni profesor Novikova N.G.

Pasivni transport uključuje jednostavnu i olakšanu difuziju – procese koji ne zahtijevaju energiju. Difuzija– transport molekula i iona kroz membranu iz područja s visokom u područje s niskom koncentracijom, tj. tvari teku duž gradijenta koncentracije. Difuzija vode kroz polupropusne membrane naziva se osmozom. Voda također može proći kroz membranske pore koje tvore proteini i transportirati molekule i ione tvari otopljenih u njoj. Mehanizam jednostavne difuzije provodi prijenos malih molekula (na primjer, O2, H2O, CO2); ovaj proces je nisko specifičan i odvija se brzinom proporcionalnom gradijentu koncentracije transportiranih molekula s obje strane membrane.

Olakšana difuzija provodi se kroz kanale i (ili) proteine ​​nosače koji imaju specifičnost za molekule koje se transportiraju. Transmembranski proteini djeluju kao ionski kanali, tvoreći male vodene pore kroz koje se male molekule topive u vodi i ioni prenose duž elektrokemijskog gradijenta. Proteini prijenosnici također su transmembranski proteini koji prolaze kroz reverzibilne konformacijske promjene koje omogućuju transport specifičnih molekula kroz plazmalemu. Djeluju u mehanizmima pasivnog i aktivnog transporta.

Aktivni transport je energetski intenzivan proces kroz koji se transport molekula provodi pomoću proteina nosača protiv elektrokemijskog gradijenta. Primjer mehanizma koji osigurava suprotno usmjeren aktivni transport iona je natrij-kalijeva pumpa (predstavljena proteinom nosačem Na + -K + -ATPaza), zbog koje se ioni Na + uklanjaju iz citoplazme, a ioni K + istovremeno se prenose u njega. Koncentracija K+ unutar stanice je 10-20 puta veća nego izvana, a koncentracija Na je suprotna. Ova razlika u koncentracijama iona osigurava se radom (Na*-K*> pumpe. Da bi se održala ova koncentracija, tri iona Na se prenose iz stanice za svaka dva iona K* u stanicu. Protein u membrani uzima dio u ovom procesu, obavljajući funkciju enzima koji razgrađuje ATP, oslobađajući energiju potrebnu za rad pumpe.
Sudjelovanje specifičnih membranskih proteina u pasivnom i aktivnom transportu ukazuje na visoku specifičnost ovog procesa. Ovaj mehanizam osigurava održavanje konstantnog volumena stanice (regulacijom osmotskog tlaka), kao i membranskog potencijala. Aktivni transport glukoze u stanicu provodi proteinski nosač i kombiniran je s jednosmjernim prijenosom Na + iona.

Lagani transport protok iona posredovan je posebnim transmembranskim proteinima – ionskim kanalima koji osiguravaju selektivni transport određenih iona. Ti se kanali sastoje od samog transportnog sustava i mehanizma usmjeravanja koji otvara kanal neko vrijeme kao odgovor na promjenu membranskog potencijala, (b) mehanički utjecaj (na primjer, u stanicama dlačica unutarnjeg uha) ili vezanje ligand (signalna molekula ili ion).

Membranski transport tvari također varira prema smjeru njihova kretanja i količini tvari koju nosi ovaj nosač:

• Uniport - transport jedne tvari u jednom smjeru ovisno o gradijentu
• Symport je transport dviju tvari u jednom smjeru kroz jedan transporter.
• Antiport je kretanje dviju tvari u različitim smjerovima kroz jedan transporter.

Uniport provodi, na primjer, naponski ovisan natrijev kanal kroz koji se natrijevi ioni kreću u stanicu tijekom stvaranja akcijskog potencijala.

Simport provodi prijenosnik glukoze koji se nalazi na vanjskoj (okrenutoj prema lumenu crijeva) strani stanica crijevnog epitela. Ovaj protein istovremeno hvata molekulu glukoze i natrijev ion i, mijenjajući konformaciju, prenosi obje tvari u stanicu. Pri tome se koristi energija elektrokemijskog gradijenta, koji zauzvrat nastaje uslijed hidrolize ATP-a pomoću natrij-kalijeve ATP-aze.

Antiport provodi se, na primjer, pomoću natrij-kalijeve ATP-aze (ili natrij-ovisne ATP-aze). On prenosi ione kalija u stanicu. a iz stanice – natrijevi ioni. U početku ovaj prijenosnik pričvršćuje tri iona na unutarnju stranu membrane Na+ . Ovi ioni mijenjaju konformaciju aktivnog mjesta ATPaze. Nakon takve aktivacije, ATP-aza može hidrolizirati jednu molekulu ATP-a, a fosfatni ion se fiksira na površini transportera s unutarnje strane membrane.

Oslobođena energija troši se na promjenu konformacije ATPaze, nakon čega tri iona Na+ i ion (fosfat) završavaju na vanjskoj strani membrane. Evo iona Na+ se odvajaju i zamjenjuju dva iona K+ . Tada se konformacija nositelja mijenja u prvobitnu, a ioni K+ pojavljuju se na unutarnjoj strani membrane. Evo iona K+ se odvajaju i vektor je ponovno spreman za rad

Bilješke s predavanja br.3.

Predmet. Subcelularna i stanična razina organizacije života.

Građa bioloških membrana.

Osnova biološke membrane svih živih organizama je dvostruka fosfolipidna struktura. Fosfolipidi staničnih membrana su trigliceridi u kojima je jedna od masnih kiselina zamijenjena fosfornom kiselinom. Hidrofilne “glave” i hidrofobni “repovi” fosfolipidnih molekula usmjereni su tako da se pojavljuju dva reda molekula čije glave prekrivaju “repove” od vode.

Proteini različitih veličina i oblika integrirani su u ovu fosfolipidnu strukturu.

Pojedinačna svojstva i karakteristike membrane određuju prvenstveno proteini. Različiti sastavi proteina određuju razlike u strukturi i funkcijama organela bilo koje životinjske vrste. Utjecaj sastava membranskih lipida na njihova svojstva znatno je manji.

Prijenos tvari kroz biološke membrane.

Prijenos tvari kroz membranu dijelimo na pasivan (bez utroška energije duž koncentracijskog gradijenta) i aktivan (s utroškom energije).

Pasivni transport: difuzija, olakšana difuzija, osmoza.

Difuzija je kretanje čestica otopljenih u mediju iz zone visoke koncentracije u zonu niske koncentracije (otapanje šećera u vodi).

Olakšana difuzija je difuzija pomoću proteinskog kanala (ulazak glukoze u crvena krvna zrnca).

Osmoza je kretanje čestica otapala iz područja s nižom koncentracijom otopljene tvari u područje s visokom koncentracijom (crveno krvno zrnce bubri i puca u destiliranoj vodi).

Aktivni transport se dijeli na transport povezan s promjenama oblika membrane i transport proteinima enzimske pumpe.

Zauzvrat, transport povezan s promjenama u obliku membrane podijeljen je u tri vrste.

Fagocitoza je hvatanje gustog supstrata (leukocit-makrofag hvata bakteriju).

Pinocitoza je hvatanje tekućina (prehrana embrionalnih stanica u prvim fazama intrauterinog razvoja).

Transport proteinima enzimske pumpe je kretanje tvari kroz membranu pomoću proteina nosača integriranih u membranu (transport natrijevih i kalijevih iona "iz" odnosno "u" stanicu).

Po smjeru se transport dijeli na egzocitoza(iz kaveza) i endocitoza(u kavezu).

Klasifikacija staničnih komponenti provodi prema različitim kriterijima.

Na temelju prisutnosti bioloških membrana, organele se dijele na dvomembranske, jednomembranske i nemembranske.

Prema funkciji, organele se dijele na nespecifične (univerzalne) i specifične (specijalizirane).

U slučaju oštećenja, klasificiraju se na vitalne i nadoknadive.

Prema pripadnosti različitim skupinama živih bića: biljkama i životinjama.

Membranske (jednomembranske i dvomembranske) organele imaju sličnu strukturu s kemijskog gledišta.

Organele s dvostrukom membranom.

Jezgra. Ako stanice organizma imaju jezgru, onda se nazivaju eukarioti. Jezgrina ovojnica ima dvije blisko razmaknute membrane. Između njih je perinuklearni prostor. U jezgrinoj membrani postoje rupice – pore. Nukleoli su dijelovi jezgre odgovorni za sintezu RNK. U jezgrama nekih stanica žena normalno se izlučuje 1 Barrovo tjelešce – neaktivan X kromosom. Kada se jezgra podijeli, svi kromosomi postaju vidljivi. Izvan diobe kromosomi obično nisu vidljivi. Nuklearni sok je karioplazma. Jezgra osigurava pohranu i funkcioniranje genetske informacije.

Mitohondriji. Unutarnja membrana ima kriste koje povećavaju unutarnju površinu za enzime aerobne oksidacije. Mitohondriji imaju vlastitu DNA, RNA i ribosome. Glavna funkcija je dovršenje oksidacije i fosforilacije ADP-a

ADP+P=ATP.

Plastidi (kloroplasti, kromoplasti, leukoplasti). Plastidi imaju vlastite nukleinske kiseline i ribosome. Stroma kloroplasta sadrži membrane u obliku diska, skupljene u hrpe, gdje se nalazi klorofil, odgovoran za fotosintezu.

Kromoplasti imaju pigmente koji određuju žutu, crvenu, narančastu boju lišća, cvijeća i plodova.

Leukoplasti pohranjuju hranjive tvari.

Jednomembranske organele.

Vanjska citoplazmatska membrana odvaja stanicu od vanjskog okoliša. Membrana ima proteine ​​koji obavljaju različite funkcije. Postoje proteini receptori, proteini enzima, proteini pumpe i proteini kanala. Vanjska membrana ima selektivnu propusnost, što omogućuje prijenos tvari kroz membranu.

Neke membrane sadrže elemente nadmembranskog kompleksa - stanične stijenke u biljaka, glikokaliks i mikrovile stanica crijevnog epitela u ljudi.

Postoji aparat za kontakt sa susjednim stanicama (npr. dezmosomi) i submembranski kompleks (fibrilarne strukture) koji osigurava stabilnost i oblik membrane.

Endoplazmatski retikulum (ER) je sustav membrana koje tvore cisterne i kanale za interakcije unutar stanice.

Postoje granulirani (hrapavi) i glatki EPS.

Zrnati ER sadrži ribosome, gdje se odvija biosinteza proteina.

Na glatkom ER sintetiziraju se lipidi i ugljikohidrati, oksidira se glukoza (stadij bez kisika), neutraliziraju se endogene i egzogene (strani ksenobiotici, uključujući i medicinske) tvari. Za neutralizaciju, glatki EPS sadrži enzimske proteine ​​koji kataliziraju 4 glavne vrste kemijskih reakcija: oksidaciju, redukciju, hidrolizu, sintezu (metilacija, acetilacija, sulfatacija, glukuronidacija). U suradnji s Golgijevim aparatom, ER sudjeluje u stvaranju lizosoma, vakuola i drugih jednomembranskih organela.

Golgijev aparat (lamelarni kompleks) je kompaktni sustav cisterni, diskova i vezikula s ravnom membranom, koji je usko povezan s ER-om. Lamelarni kompleks sudjeluje u stvaranju membrana (npr. za lizosome i sekretorne granule) koje odvajaju hidrolitičke enzime i druge tvari od sadržaja stanice.

Lizosomi su vezikule s hidrolitičkim enzimima. Lizosomi aktivno sudjeluju u unutarstaničnoj probavi i fagocitozi. Probavljaju objekte koje je uhvatila stanica, spajajući se s pinocitnim i fagocitnim vezikulama. Oni mogu probaviti vlastite istrošene organele. Lizosomi faga pružaju imunološku zaštitu. Lizosomi su opasni jer kada se njihova ljuska uništi može doći do autolize (samoprobave) stanice.

Peroksisomi su male jednomembranske organele koje sadrže enzim katalazu, koji neutralizira vodikov peroksid. Peroksisomi su organele koje štite membrane od peroksidacije slobodnih radikala.

Vakuole su jednomembranske organele karakteristične za biljne stanice. Njihove su funkcije povezane s održavanjem turgora i (ili) skladištenjem tvari.

Nemembranske organele.

Ribosomi su ribonukleoproteini koji se sastoje od velikih i malih podjedinica rRNA. Ribosomi su mjesto sastavljanja proteina.

Fibrilarne (nitaste) strukture su mikrotubule, intermedijarne niti i mikrofilamenti.

Mikrotubule. Struktura nalikuje kuglicama čija je nit uvijena u gustu opružnu spiralu. Svako "zrno" predstavlja tubulinski protein. Promjer cijevi je 24 nm. Mikrotubule su dio sustava kanala koji osiguravaju unutarstanični transport tvari. Oni jačaju citoskelet, sudjeluju u formiranju vretena, centriola staničnog središta, bazalnih tijela, cilija i flagela.

Stanično središte je dio citoplazme s dva centriola formirana od 9 tripleta (po 3 mikrotubula). Stoga se svaki centriol sastoji od 27 mikrotubula. Smatra se da je stanično središte temelj za nastanak niti vretena stanične diobe.

Bazalna tijela su baze cilija i flagela. Na poprečnom presjeku, trepavice i bičevi imaju devet pari mikrotubula po obodu i jedan par u središtu, ukupno 18 + 2 = 20 mikrotubula. Trepetljike i flagele osiguravaju kretanje mikroorganizama i stanica (spermatozoida) u njihovom staništu.

Intermedijarni filamenti imaju promjer od 8-10 nm. Oni osiguravaju funkcije citoskeleta.

Mikrofilamenti promjera 5-7 nm pretežno se sastoje od proteina aktina. U interakciji s miozinom, oni su odgovorni ne samo za mišićne kontrakcije, već i za kontraktilnu aktivnost nemišićnih stanica. Dakle, promjene u obliku membrane tijekom fagocitoze i aktivnosti mikrovila objašnjavaju se radom mikrofilamenata.