Für den Kontakt des Blattes mit der Atmosphäre gibt es Poren – Spaltöffnungen. Stoma - Dies ist eine Öffnung (Lücke), die von zwei Schutzzellen begrenzt wird. Spaltöffnungen kommen in allen Landorganen der Pflanze vor, vor allem aber in den Blättern. Jede Schließzelle der Stomata verfügt im Gegensatz zu Epidermiszellen über einen Chloroplasten. Was passiert in ihnen? Photosynthese, allerdings mit geringerer Intensität als in Mesophyllzellen. Stomata sind eines der ursprünglichen Geräte die Fähigkeit, sich abhängig von der Sättigung der Schließzellen mit Wasser zu öffnen und zu schließen. Normalerweise sind die Stomata-Öffnungen begrenzt zwei Wachzellen, deren Wände ungleichmäßig verdickt sind. Bei zweikeimblättrigen Pflanzen haben Schutzzellen eine bohnenförmige oder halbmondförmige Form, während ihre inneren Zellwände nebeneinander dicker und ihre äußeren dünner sind. Protoplasten von Schließzellen sind assoziiert mit Einzelstück mit Perforationen am Fuß der angrenzenden gemeinsamen Wände. Bei wenig Wasser haften die Schließzellen fest aneinander und die Spaltöffnung wird verschlossen. Wenn sich viel Wasser in den Schutzzellen befindet, übt es Druck auf die Zellwände aus, und die dünneren Wände dehnen sich stärker, die dickeren werden nach innen gezogen und es entsteht ein Spalt zwischen den Schutzzellen.
Kürzlich wurde nachgewiesen, dass auch die Lage der Spaltöffnungen von großer Bedeutung ist. Zellulose-Mikrofibrillen. Während in Blattzellen die Zellulosefibrillen normalerweise der Länge nach ausgerichtet und in dieser Richtung verdickt sind, sind die Mikrofibrillen in den Schließzellen der Stomata radial angeordnet, was den Widerstand gegen den Dehnungsprozess erhöht.
Im Getreide Der Aufbau von Schließzellen ist etwas anders. Sie werden durch zwei längliche Zellen dargestellt, an deren Enden die Wände dünner sind. Bei der Sättigung mit Wasser dehnen sich die dünneren Wände an den Enden und drücken die Schutzzellen auseinander, wodurch ein Spalt entsteht.
Die Anzahl der Spaltöffnungen variiert je nach Pflanzentyp zwischen 10 und 600 pro 1 mm2 Blatt. Bei vielen Pflanzen (75 % der Arten), darunter auch bei den meisten Gehölzen, befinden sich Spaltöffnungen auf der Blattunterseite. Der Durchmesser der Spaltöffnungen beträgt nur 3-12 Mikrometer. Spaltöffnungen verbinden die inneren Räume des Blattes mit der äußeren Umgebung. Wasser gelangt über ein Venennetz, in dem sich Gefäßelemente befinden, in das Blatt. Es gibt drei mögliche Verdunstungswege:
Die Unterscheidung zwischen kutikulärer und stomataler Transpiration wurde erstmals 1877 eingeführt.
Die wichtigsten Arten des Spaltöffnungsapparates von Pflanzenblättern.
Stomata sind hochspezialisierte Gebilde der Epidermis, bestehend aus zwei Schließzellen, zwischen denen sich eine Art Interzellularraum befindet, bzw Spaltöffnung.
Der Spalt kann sich ausdehnen und zusammenziehen und so die Transpiration und den Gasaustausch regulieren. Unter der Lücke befindet sich eine Atmungs- oder Lufthöhle, die von Zellen des Blattmarks umgeben ist. Die an die Schließzellen angrenzenden Epidermiszellen werden aufgerufen sekundär oder parastomatal. Sie sind an der Bewegung von Schließzellen beteiligt. Es bilden sich Schutz- und Nebenzellen Stomataapparat.
Die Anzahl und Verteilung der Spaltöffnungen auf einem Blatt oder Spross variiert je nach Pflanzenart und Lebensbedingungen. Ihre Anzahl liegt normalerweise zwischen mehreren zehn und mehreren hundert pro 1 mm² Oberfläche.
Der Bewegungsmechanismus der Schließzellen ist sehr komplex und variiert je nach Art. Bei den meisten Pflanzen nimmt bei unzureichender Wasserversorgung nachts und manchmal auch tagsüber der Turgor in den Schließzellen ab und die Lücke schließt sich, wodurch die Transpiration verringert wird. Mit zunehmendem Turgor öffnen sich die Spaltöffnungen. Es wird angenommen, dass die Hauptrolle bei diesen Veränderungen darin liegt Kaliumionen. Das Vorhandensein von Chloroplasten in Schließzellen ist für die Regulierung des Turgors von wesentlicher Bedeutung. Die primäre Stärke der Chloroplasten, die in Zucker umgewandelt wird, erhöht die Konzentration des Zellsafts. Dies fördert den Wassereinstrom aus benachbarten Zellen und den Übergang der Schließzellen in einen elastischen Zustand.
Die Gesamtfläche der Spaltöffnungen beträgt nur 1-2 % der Blattfläche. Trotzdem erreicht die Transpiration bei offenen Spaltöffnungen 50–70 % der Verdunstung, was der Fläche der offenen Wasseroberfläche entspricht.
Der diese Entdeckung 1675 in seinem Werk veröffentlichte Anatome plantarum. Allerdings verstand er ihre wahre Funktion nicht. Gleichzeitig entwickelte sein Zeitgenosse Nehemiah Grew eine Hypothese über die Beteiligung von Spaltöffnungen an der Belüftung des inneren Milieus einer Pflanze und verglich sie mit der Luftröhre von Insekten. Fortschritte in der Forschung kamen im 19. Jahrhundert, und dann, im Jahr 1827, verwendete der Schweizer Botaniker Decandolle erstmals das Wort „Stoma“. Die Erforschung der Spaltöffnungen erfolgte damals durch Hugo von Mohl, der das Grundprinzip der Öffnung der Spaltöffnungen entdeckte, und Simon Schwendener, der die Spaltöffnungen nach der Art ihrer Struktur klassifizierte.
Einige Aspekte der Funktion von Stomata werden auch heute noch intensiv erforscht; Das Material ist hauptsächlich Commelina vulgaris ( Commelina communis), Gartenbohne ( Vicia faba), Mais ( Zea Mays).
Die Abmessungen der Spaltöffnungen (Länge) liegen zwischen 0,01 und 0,06 mm (die Spaltöffnungen polyploider Pflanzen und Blätter, die im Schatten wachsen, sind größer. Die größten Spaltöffnungen wurden bei einer ausgestorbenen Pflanze gefunden Zosterophyllum, 0,12 mm (120 µm) Die Pore besteht aus einem Paar spezialisierter Zellen, den sogenannten Schutzzellen (Cellulae claudentes), die den Grad der Offenheit der Pore regulieren; zwischen ihnen befindet sich ein Stomatalspalt (porus stomatalis). Die Wände der Schließzellen sind ungleichmäßig verdickt: Die zum Spalt gerichteten Wände (abdominal) sind dicker als die vom Spalt ausgehenden Wände (dorsal). Der Spalt kann sich ausdehnen und zusammenziehen und so die Transpiration und den Gasaustausch regulieren. Bei wenig Wasser haften die Schließzellen fest aneinander und die Spaltöffnung wird verschlossen. Wenn sich viel Wasser in den Schutzzellen befindet, übt es Druck auf die Wände aus und dünnere Wände werden stärker gedehnt, dickere werden nach innen gezogen, es entsteht ein Spalt zwischen den Schutzzellen. Unter dem Spalt befindet sich ein substomataler (Luft-)Hohlraum, der von Zellen des Blattmarks umgeben ist und durch den der Gasaustausch direkt erfolgt. Durch diese Poren gelangt kohlensäurehaltige (Kohlendioxid) und Sauerstoff enthaltende Luft in das Blattgewebe und wird im Prozess der Photosynthese und Atmung weiterverwendet. Überschüssiger Sauerstoff, der während der Photosynthese von den inneren Zellen des Blattes erzeugt wird, wird durch dieselben Poren wieder an die Umgebung abgegeben. Außerdem wird beim Verdunstungsprozess Wasserdampf durch die Poren abgegeben. Epidermiszellen, die an die hinteren Zellen angrenzen, werden Begleitzellen (kollateral, benachbart, parastomatal) genannt. Sie sind an der Bewegung von Schließzellen beteiligt. Die Schutz- und Begleitzellen bilden den stomatalen Komplex (Stomataapparat). Das Vorhandensein oder Fehlen von Stomata (die sichtbaren Teile von Stomata werden genannt). Stomata-Linien) werden häufig bei der Klassifizierung von Anlagen verwendet.
Die Anzahl der Begleitzellen und ihre Lage relativ zur Stomatalspalte ermöglichen die Unterscheidung verschiedener Arten von Stomata:
Bei Dikotyledonen kommt der parazytische Stomata-Typ häufig vor. Die nierenförmigen (bohnenförmigen) Schutzzellen – wie sie von der Blattoberfläche aus sichtbar sind – tragen dünne, nicht verdickte Abschnitte der Schale, die Ausstülpungen (Ausläufer) bilden, die die Spaltöffnung bedecken.
Die Außenwände der Schließzellen weisen meist Vorsprünge auf, die im Querschnitt der Spaltöffnungen deutlich sichtbar sind. Der von diesen Auswüchsen umschlossene Raum wird Vorgarten genannt. Ähnliche Wucherungen werden häufig in den inneren Membranen von Schließzellen beobachtet. Sie bilden einen Hinterhof oder Innenhof, der mit einem großen Interzellularraum – der substomatalen Höhle – verbunden ist.
Bei Monokotyledonen ist die parazytische Struktur der Stomata in Getreide zu beobachten. Die Schutzzellen sind hantelförmig – im mittleren Teil verengt und an beiden Enden erweitert, während die Wände der erweiterten Bereiche sehr dünn und im mittleren Teil der Schutzzellen sehr dick sind. Chloroplasten befinden sich in den blasenförmigen Enden von Zellen.
Der Bewegungsmechanismus von Schließzellen ist sehr komplex und variiert je nach Art. Bei den meisten Pflanzen nimmt bei ungleicher Wasserversorgung nachts und manchmal auch tagsüber der Turgor in den Schließzellen ab und die Stomata-Lücke schließt sich, wodurch die Transpiration verringert wird. Mit zunehmendem Turgor öffnen sich die Spaltöffnungen. Es wird angenommen, dass Kaliumionen die Hauptrolle bei der Veränderung des Turgors spielen. Das Vorhandensein von Chloroplasten in Schließzellen ist für die Regulierung des Turgors von wesentlicher Bedeutung. Die primäre Stärke der Chloroplasten, die in Zucker umgewandelt wird, erhöht die Konzentration des Zellsafts. Dies fördert den Wasserzufluss aus benachbarten Zellen und erhöht den Turgordruck in den Schließzellen.
Zweikeimblättrige Pflanzen haben im unteren Teil des Blattes in der Regel mehr Spaltöffnungen als im oberen Teil. Dies liegt daran, dass der obere Teil eines horizontal liegenden Blattes in der Regel besser beleuchtet ist und eine geringere Anzahl von Stomata darin eine übermäßige Verdunstung von Wasser verhindert. Blätter mit Stomata an der Unterseite werden als hypostomatisch bezeichnet.
Bei einkeimblättrigen Pflanzen ist das Vorhandensein von Spaltöffnungen im oberen und unteren Teil des Blattes unterschiedlich. Sehr oft sind die Blätter von Monokotyledonen vertikal angeordnet, wobei die Anzahl der Spaltöffnungen auf beiden Blattteilen gleich sein kann. Solche Blätter werden amphistomatisch genannt.
Schwimmblätter haben im unteren Teil des Blattes keine Spaltöffnungen, so dass sie über die Schuppenschicht Wasser aufnehmen können. Blätter mit Stomata auf der Oberseite werden als epistomatisch bezeichnet. Unterwasserblätter haben überhaupt keine Spaltöffnungen.
Die Spaltöffnungen von Nadelbäumen sind meist tief unter der Endodermis verborgen, wodurch der Wasserverbrauch zur Verdunstung im Winter und bei Trockenheit im Sommer deutlich reduziert werden kann.
Moose (mit Ausnahme von Anthozeroten) haben keine echten Spaltöffnungen.
Stomata unterscheiden sich auch in ihrer Lage relativ zur Oberfläche der Epidermis. Einige von ihnen liegen bündig mit anderen Epidermiszellen, andere sind über die Oberfläche erhaben oder unter der Oberfläche vergraben. Bei einkeimblättrigen Pflanzen, deren Blätter überwiegend in die Länge wachsen, bilden die Stomata regelmäßige parallele Reihen, während sie bei zweikeimblättrigen Pflanzen zufällig angeordnet sind.
Da Kohlendioxid eines der Schlüsselreagenzien im Prozess der Photosynthese ist, haben die meisten Pflanzen tagsüber offene Spaltöffnungen. Das Problem besteht darin, dass sich Luft, wenn sie eindringt, mit dem aus dem Blatt verdunstenden Wasserdampf vermischt und die Pflanze daher kein Kohlendioxid aufnehmen kann, ohne gleichzeitig etwas Wasser zu verlieren. Viele Pflanzen verfügen über einen Schutz gegen Wasserverdunstung in Form von Wachsablagerungen, die die Spaltöffnungen verstopfen.
Plötzlich geriet alles in Bewegung, die Menge begann zu sprechen, bewegte sich, entfernte sich wieder, und zwischen den beiden getrennten Reihen trat beim Klang der Musik der Herrscher ein. Der Herr und die Wirtin folgten ihm. Der Kaiser ging schnell und verneigte sich nach rechts und links, als wollte er diese erste Minute des Treffens schnell loswerden. Die Musiker spielten Polskoy, das damals unter den darauf komponierten Texten bekannt war. Diese Worte begannen: „Alexander, Elisabeth, du erfreust uns ...“ Der Kaiser betrat das Wohnzimmer, die Menge strömte zu den Türen; Mehrere Gesichter mit verändertem Gesichtsausdruck gingen hastig hin und her. Die Menge floh erneut aus den Türen des Wohnzimmers, in dem der Herrscher erschien und sich mit der Gastgeberin unterhielt. Ein junger Mann trat mit verwirrtem Blick auf die Damen und forderte sie auf, zur Seite zu gehen. Einige Damen, deren Gesichter völlige Gleichgültigkeit gegenüber allen Zuständen der Welt zum Ausdruck brachten und die ihre Toiletten ruinierten, drängten sich nach vorne. Die Männer begannen, sich den Damen zu nähern und polnische Paare zu bilden.
Alles trennte sich, und der Herrscher ging lächelnd und die Herrin des Hauses an der Hand führend aus der Wohnzimmertür. Hinter ihm kamen der Besitzer mit M.A. Naryshkina, dann Gesandte, Minister, verschiedene Generäle, die Peronskaya immer wieder anrief. Mehr als die Hälfte der Damen hatte Herren und war auf dem Weg nach Polskaya oder bereitete sich darauf vor. Natasha hatte das Gefühl, dass sie bei ihrer Mutter und Sonya in der Minderheit der Damen blieb, die an die Wand gedrängt und nicht in Polskaya aufgenommen wurden. Sie stand da, ihre dünnen Arme hingen herab, und ihre leicht ausgeprägte Brust hob sich stetig, den Atem anhaltend, ihre leuchtenden, ängstlichen Augen blickten vor sich hin, mit einem Ausdruck der Bereitschaft zur größten Freude und zum größten Kummer. Sie interessierte sich weder für den Herrscher noch für alle wichtigen Personen, auf die Peronskaya hinwies – sie hatte einen Gedanken: „Ist es wirklich möglich, dass niemand auf mich zukommt, werde ich wirklich nicht unter den Ersten tanzen, werden all diese.“ Männer, die mich jetzt nicht bemerken? Sie ist es nicht, also gibt es nichts zu sehen. Nein, das kann nicht sein! - Sie dachte. „Sie sollten wissen, wie sehr ich tanzen möchte, wie gut ich tanzen kann und wie viel Spaß es ihnen machen wird, mit mir zu tanzen.“
Die Geräusche der polnischen Sprache, die ziemlich lange anhielten, begannen bereits traurig zu klingen – eine Erinnerung in Nataschas Ohren. Sie wollte weinen. Peronskaya entfernte sich von ihnen. Der Graf war am anderen Ende der Halle, die Gräfin, Sonya und sie standen allein wie in einem Wald in dieser fremden Menge, uninteressant und für niemanden unnötig. Prinz Andrey ging mit einer Dame an ihnen vorbei und erkannte sie offensichtlich nicht. Der hübsche Anatole sagte lächelnd etwas zu der Dame, die er führte, und blickte in Nataschas Gesicht mit dem gleichen Ausdruck, mit dem man die Wände betrachtet. Boris ging zweimal an ihnen vorbei und wandte sich jedes Mal ab. Berg und seine Frau, die nicht tanzten, kamen auf sie zu.
Diesen Familienzusammenhalt fand Natasha hier auf dem Ball offensiv, als gäbe es außer dem Ball keinen anderen Ort für Familiengespräche. Sie hörte nicht zu und sah Vera nicht an, die ihr etwas über ihr grünes Kleid erzählte.
Schließlich blieb der Herrscher neben seiner letzten Dame stehen (er tanzte mit drei), die Musik verstummte; Der besorgte Adjutant rannte auf die Rostows zu und forderte sie auf, woanders zur Seite zu treten, obwohl sie an der Wand standen und aus dem Chor die deutlichen, vorsichtigen und faszinierend gemessenen Klänge eines Walzers zu hören waren. Der Kaiser blickte das Publikum lächelnd an. Eine Minute verging und noch hatte niemand angefangen. Der Adjutant-Manager trat an die Gräfin Bezukhova heran und lud sie ein. Sie hob lächelnd die Hand und legte sie, ohne ihn anzusehen, auf die Schulter des Adjutanten. Der Adjutant-Manager, ein Meister seines Fachs, selbstbewusst, langsam und maßvoll, seine Dame fest umarmend, machte sich mit ihr zuerst auf einen Gleitpfad, am Rande des Kreises entlang, an der Ecke der Halle, er hob sie links auf Hand, drehte sie, und wegen der immer schneller werdenden Musik hörte man nur gemessene das Klicken der Sporen der schnellen und geschickten Beine des Adjutanten, und alle drei Schläge schien das flatternde Samtkleid seiner Dame zu sein aufflammen. Natasha sah sie an und war kurz davor zu weinen, dass es nicht sie war, die diese erste Runde Walzer tanzte.
Prinz Andrei stand in der weißen (Kavallerie-)Uniform seines Obersten, in Strümpfen und Schuhen, lebhaft und fröhlich, in den ersten Reihen des Kreises, nicht weit von den Rostows entfernt. Baron Firgoff sprach mit ihm über die morgige angeblich erste Sitzung des Staatsrates. Prinz Andrei konnte als Speransky-naher und an der Arbeit der Legislativkommission beteiligter Mensch korrekte Angaben zum morgigen Treffen machen, über das es verschiedene Gerüchte gab. Aber er hörte nicht auf das, was Firgof ihm sagte, und blickte zuerst auf den Herrscher, dann auf die Herren, die sich zum Tanz bereit machten und es nicht wagten, sich dem Kreis anzuschließen.
Prinz Andrei beobachtete, wie diese Herren und Damen in der Gegenwart des Herrschers schüchtern waren und vor Verlangen starben, eingeladen zu werden.
Pierre ging auf Prinz Andrei zu und ergriff seine Hand.
– Du tanzt immer. Da ist mein Schützling [Favorit], die junge Rostova, lade sie ein“, sagte er.
- Wo? – fragte Bolkonsky. „Tut mir leid“, sagte er und wandte sich an den Baron, „wir werden dieses Gespräch woanders beenden, aber wir müssen auf dem Ball tanzen.“ „Er trat in die Richtung vor, die Pierre ihm gezeigt hatte. Natashas verzweifeltes, erstarrtes Gesicht erregte die Aufmerksamkeit von Prinz Andrei. Er erkannte sie, ahnte ihre Gefühle, erkannte, dass sie eine Anfängerin war, erinnerte sich an ihr Gespräch am Fenster und näherte sich mit fröhlichem Gesichtsausdruck der Gräfin Rostowa.
„Lassen Sie mich Ihnen meine Tochter vorstellen“, sagte die Gräfin errötend.
„Ich habe das Vergnügen, ein Bekannter zu sein, wenn sich die Gräfin an mich erinnert“, sagte Prinz Andrei mit einer höflichen und tiefen Verbeugung, die Peronskayas Bemerkungen über seine Unhöflichkeit völlig widersprach, näherte sich Natascha und hob seine Hand, um ihre Taille zu umarmen, noch bevor er fertig war Einladung zum Tanz. Er schlug eine Walzertour vor. Der erstarrte Ausdruck auf Natashas Gesicht, bereit für Verzweiflung und Freude, erstrahlte plötzlich in einem glücklichen, dankbaren, kindlichen Lächeln.
„Ich habe schon lange auf dich gewartet“, als ob dieses verängstigte und glückliche Mädchen mit einem Lächeln, das hinter den Tränen hervortrat, sagte und ihre Hand auf Prinz Andreis Schulter hob. Sie waren das zweite Paar, das den Kreis betrat. Prinz Andrey war einer der besten Tänzer seiner Zeit. Natasha hat großartig getanzt. Ihre Füße in Ballsaal-Satinschuhen verrichteten schnell, einfach und unabhängig von ihr ihre Arbeit, und ihr Gesicht strahlte vor Glücksfreude. Ihr nackter Hals und ihre Arme waren dünn und hässlich. Im Vergleich zu Helens Schultern waren ihre Schultern dünn, ihre Brüste waren undeutlich, ihre Arme waren dünn; Aber Helen schien von all den Tausenden von Blicken, die über ihren Körper glitten, bereits einen Lack aufgetragen zu haben, und Natasha wirkte wie ein Mädchen, das zum ersten Mal entblößt worden war und sich sehr dafür geschämt hätte, wenn man ihr nicht versichert hätte dass es so notwendig war.
Prinz Andrei liebte es zu tanzen, und um die politischen und intelligenten Gespräche, mit denen sich alle an ihn wandten, schnell loszuwerden und diesen lästigen Kreis der Verlegenheit, der durch die Anwesenheit des Herrschers entstand, schnell zu durchbrechen, ging er tanzen und wählte Natascha , weil Pierre sie auf ihn hingewiesen hatte und weil sie die erste der hübschen Frauen war, die ihm in den Sinn kam; Aber sobald er diese dünne, bewegliche Gestalt umarmte und sie so nah an ihn herantrat und so nah zu ihm lächelte, stieg ihm der Wein ihres Charmes zu Kopf: Er fühlte sich belebt und verjüngt, als er wieder zu Atem kam und sie verließ. Er blieb stehen und begann, die Tänzer anzuschauen.
Spaltöffnungen, die zum epidermalen Gewebesystem gehören, sind für das Leben einer Pflanze von besonderer Bedeutung. Der Aufbau der Spaltöffnungen ist so einzigartig und ihre Bedeutung so groß, dass sie gesondert betrachtet werden sollten.
Die physiologische Bedeutung des Epidermisgewebes ist zweifach und weitgehend widersprüchlich. Einerseits ist die Epidermis strukturell so angepasst, dass sie die Pflanze vor dem Austrocknen schützt, was durch den dichten Verschluss der Epidermiszellen, die Bildung einer Kutikula und relativ lange Deckhaare begünstigt wird. Andererseits muss die Epidermis jedoch Massen von Wasserdampf und verschiedenen Gasen passieren, die in einander entgegengesetzte Richtungen strömen. Der Gas- und Dampfaustausch kann unter Umständen sehr intensiv sein. Im pflanzlichen Organismus gelingt es, diesen Widerspruch mit Hilfe von Stomata aufzulösen. Die Stomata bestehen aus zwei besonders veränderten Epidermiszellen, die durch entgegengesetzte (entlang ihrer Länge) Enden miteinander verbunden und genannt werden Schließzellen. Der Interzellularraum zwischen ihnen wird genannt Spaltöffnung.
Die Schutzzellen werden so genannt, weil sie durch aktive periodische Veränderungen des Turgors ihre Form so verändern, dass sich die Spaltöffnung entweder öffnet oder schließt. Für diese Stomata-Bewegungen sind die folgenden zwei Merkmale von großer Bedeutung. Erstens enthalten Schutzzellen im Gegensatz zu anderen Zellen der Epidermis Chloroplasten, in denen im Licht Photosynthese stattfindet und Zucker gebildet wird. Die Anreicherung von Zucker als osmotisch aktiver Substanz führt zu einer Veränderung des Turgordrucks der Schließzellen im Vergleich zu anderen Zellen der Epidermis. Zweitens verdicken sich die Membranen der Schutzzellen ungleichmäßig, sodass eine Änderung des Turgordrucks eine ungleichmäßige Änderung des Volumens dieser Zellen und folglich eine Änderung ihrer Form verursacht. Die Veränderung der Form der Schließzellen führt zu einer Veränderung der Breite der Spaltöffnung. Lassen Sie uns dies anhand des folgenden Beispiels veranschaulichen. Die Abbildung zeigt eine der Spaltöffnungsarten zweikeimblättriger Pflanzen. Der äußerste Teil der Stomata besteht aus häutigen Vorsprüngen, die von der Kutikula gebildet werden und manchmal unbedeutend, manchmal aber ziemlich bedeutend sind. Sie begrenzen einen kleinen Raum von der Außenfläche, dessen unterer Rand der sogenannte Stomatalspalt selbst ist Stomata im Vorgarten. Hinter der Stomata-Lücke im Inneren befindet sich ein weiterer kleiner Raum, der durch kleine innere Vorsprünge der Seitenwände der Schließzellen begrenzt wird Terrassenstomata. Die Terrasse öffnet sich direkt in einen großen Interzellularraum namens Lufthohlraum.
Im Licht entsteht in den Schließzellen Zucker, er entzieht benachbarten Zellen Wasser, der Turgor der Schließzellen nimmt zu und die dünnen Teile ihrer Hülle dehnen sich stärker als die dicken. Daher werden die konvexen Vorsprünge, die in den Stomata-Schlitz hineinragen, flach und die Stomata öffnen sich. Verwandelt sich beispielsweise Zucker nachts in Stärke, dann sinkt der Turgor in den Schließzellen, dadurch werden die dünnen Abschnitte der Schale geschwächt, sie ragen aufeinander zu und die Spaltöffnungen schließen sich. In verschiedenen Pflanzen kann der Mechanismus zum Schließen und Öffnen der Spaltöffnung unterschiedlich sein. Beispielsweise haben Schließzellen bei Gräsern und Seggen verbreiterte Enden und sind im mittleren Teil verengt. Die Membranen in den mittleren Teilen der Zellen sind verdickt, während an ihren erweiterten Enden dünne Zellulosemembranen verbleiben. Eine Erhöhung des Turgors führt zu einer Schwellung der Zellenden und in der Folge dazu, dass sich die geraden Mittelteile voneinander entfernen. Dies führt zur Öffnung der Spaltöffnungen.
Merkmale des Funktionsmechanismus des Stomataapparats werden sowohl durch die Form und Struktur der Schließzellen als auch durch die Beteiligung der an die Stomata angrenzenden Epidermiszellen daran geschaffen. Unterscheiden sich die unmittelbar an die Spaltöffnungen angrenzenden Zellen im Aussehen von anderen Zellen der Epidermis, werden sie als „Stomata“ bezeichnet Begleitzellen der Spaltöffnungen.
Am häufigsten haben Begleit- und Folgezellen einen gemeinsamen Ursprung.
Die Schließzellen der Spaltöffnungen sind entweder leicht über die Oberfläche der Epidermis erhaben oder umgekehrt in mehr oder weniger tiefe Gruben abgesenkt. Abhängig von der Position der Schließzellen im Verhältnis zum allgemeinen Niveau der Oberfläche der Epidermis ändert sich der eigentliche Mechanismus zur Einstellung der Breite der Spaltöffnung etwas. Manchmal verholzen die Schließzellen des Stomas, und dann wird die Regulierung der Öffnung der Stomaspalte durch die Aktivität benachbarter Epidermiszellen bestimmt. Indem sie sich ausdehnen und schrumpfen, also ihr Volumen verändern, nehmen sie die ihnen benachbarten Schließzellen mit. Stomata mit verholzten Schließzellen schließen jedoch oft überhaupt nicht. In solchen Fällen erfolgt die Regulierung der Intensität des Gas- und Dampfaustausches unterschiedlich (durch die sogenannte beginnende Trocknung). Bei Stomata mit verholzten Schließzellen bedeckt die Kutikula oft mit einer ziemlich dicken Schicht nicht nur die gesamte Spaltöffnung, sondern erstreckt sich sogar bis in die Lufthöhle und kleidet deren Boden aus.
Die meisten Pflanzen haben Stomata auf beiden Seiten des Blattes oder nur auf der Unterseite. Es gibt aber auch Pflanzen, bei denen Spaltöffnungen nur auf der Blattoberseite (bei auf der Wasseroberfläche schwimmenden Blättern) ausgebildet sind. In der Regel sind die Spaltöffnungen an den Blättern größer als an den grünen Stängeln.
Die Anzahl der Spaltöffnungen auf den Blättern verschiedener Pflanzen variiert stark. Beispielsweise beträgt die Anzahl der Spaltöffnungen auf der Unterseite eines grannenlosen Brombeerblattes durchschnittlich 30 pro 1 mm 2 , bei unter gleichen Bedingungen wachsenden Sonnenblumen sind es etwa 250. Einige Pflanzen haben bis zu 1300 Spaltöffnungen pro 1 mm 2 .
Bei Exemplaren derselben Pflanzenart hängen Dichte und Größe der Spaltöffnungen stark von den Umweltbedingungen ab. Beispielsweise befanden sich auf den Blättern einer Sonnenblume, die bei vollem Licht wuchs, durchschnittlich 220 Spaltöffnungen pro 1 mm 2 Blattoberfläche, und auf einem Exemplar, das neben der ersten, jedoch mit leichter Schattierung, wuchs, waren es etwa 140. Auf Bei einer Pflanze, die in vollem Licht wächst, nimmt die Dichte der Spaltöffnungen von den unteren Blättern zu den oberen zu.
Die Anzahl und Größe der Stomata hängt nicht nur stark von den Wachstumsbedingungen der Pflanze ab, sondern auch von den inneren Zusammenhängen der Lebensprozessen in der Pflanze selbst. Diese Werte (Koeffizienten) sind die empfindlichsten Reagenzien für jede Kombination von Faktoren, die das Wachstum einer Pflanze bestimmen. Daher gibt die Bestimmung der Dichte und Größe der Stomata von Blättern von Pflanzen, die unter verschiedenen Bedingungen gezüchtet wurden, eine Vorstellung von der Art der Beziehung jeder Pflanze zu ihrer Umgebung. Alle Methoden zur Bestimmung der Größe und Anzahl anatomischer Elemente in einem bestimmten Organ gehören zur Kategorie der quantitativen anatomischen Methoden, die manchmal in Umweltstudien sowie zur Charakterisierung von Kulturpflanzensorten verwendet werden, da jede Sorte einer Kulturpflanze vorhanden ist gekennzeichnet durch bestimmte Grenzen der Größe und Anzahl anatomischer Elemente pro Flächeneinheit. Methoden der quantitativen Anatomie können sowohl im Pflanzenbau als auch in der Ökologie mit großem Nutzen eingesetzt werden.
Neben Spaltöffnungen, die dem Gas- und Dampfaustausch dienen, gibt es auch Spaltöffnungen, durch die Wasser nicht in Form von Dampf, sondern in tropfenförmigem flüssigem Zustand abgegeben wird. Manchmal sind solche Stomata gewöhnlichen Stomata recht ähnlich, nur geringfügig größer, und ihre Schließzellen sind nicht beweglich. Sehr oft fehlen in solchen Stomata im voll ausgereiften Zustand Schutzzellen und es verbleibt nur ein Loch, durch das Wasser abfließt. Als Spaltöffnungen werden Stomata bezeichnet, die Tröpfchen flüssigen Wassers absondern Wasser, und alle Formationen, die an der Freisetzung von tröpfchenflüssigem Wasser beteiligt sind - Hydathoden.
Der Aufbau von Hydathoden ist vielfältig. Einige Hydathoden haben Parenchym unter dem Loch, das Wasser entfernt, das an der Übertragung von Wasser aus dem wasserleitenden System und an seiner Freisetzung aus dem Organ beteiligt ist; Bei anderen Hydathoden nähert sich das wasserführende System direkt dem Auslass. Besonders häufig bilden sich Hydathoden auf den ersten Blättern von Sämlingen verschiedener Pflanzen. So geben die jungen Blätter von Getreide, Erbsen und vielen Wiesengräsern bei feuchtwarmem Wetter tropfenweise Wasser ab. Dieses Phänomen kann in der ersten Sommerhälfte an jedem schönen Tag am frühen Morgen beobachtet werden.
Die am deutlichsten ausgeprägten Hydathoden befinden sich an den Blatträndern. Oftmals werden von jedem Zähnchen, das die Blattränder abtrennt, eine oder mehrere Hydathoden getragen.
Stomata sind hochspezialisierte Formationen der Epidermis, bestehend aus zwei Schließzellen, zwischen denen sich eine Art Interzellularraum bzw. Stomatalspalt befindet (Abb. 37). Der Spalt kann sich ausdehnen und zusammenziehen und so die Transpiration und den Gasaustausch regulieren. Unter der Lücke befindet sich eine Atmungs- oder Lufthöhle, die von Zellen des Blattmarks umgeben ist. Die an die hinteren Zellen angrenzenden Epidermiszellen werden sekundär oder parastomatal genannt. Sie sind an der Bewegung von Schließzellen beteiligt. Schutz- und Seitenzellen bilden den Stomataapparat. Die Anzahl der Seitenzellen und ihre Lage relativ zur Spaltöffnung ermöglichen uns die Unterscheidung verschiedener Stomatypen. Die Zahnmedizin untersucht sie. Zahnmedizinische Daten werden in der Pflanzentaxonomie häufig verwendet, um die systematische Stellung von Taxa zu klären. Die häufigsten Stomatatypen sind in Abbildung 38 dargestellt.
Der anomozytäre Typ des Stomata-Apparats ist bei allen Gruppen höherer Pflanzen mit Ausnahme der Nadelbäume üblich. Die Seitenzellen unterscheiden sich in diesem Fall nicht von den übrigen Epidermiszellen. Der Diazit-Typ zeichnet sich durch nur zwei Nebenzellen aus, deren gemeinsame Wand senkrecht zur Spaltöffnung verläuft. Diese Art kommt in einigen Blütenpflanzen vor, insbesondere in den meisten Lippenblütlern und Dianthus. Beim parazytischen Typ liegen die Seitenzellen parallel zu den Schließzellen und der Spaltöffnung. Es kommt in Farnen, Schachtelhalmen und einer Reihe von Blütenpflanzen vor. Der anisozytäre Typ kommt nur in Blütenpflanzen vor. Dabei sind die Schließzellen von drei Seitenzellen umgeben, von denen eine deutlich größer oder kleiner ist als die anderen. Der tetrazytische Typ des Stomataapparates ist überwiegend durch Monokotyledonen gekennzeichnet. Beim enzyklozytischen Typ bilden Seitenzellen einen schmalen Ring um die Schließzellen. Eine ähnliche Struktur findet sich bei Farnen, Gymnospermen und einer Reihe von Blütenpflanzen. Die Lage der Schließzellen im Verhältnis zu anderen Epidermiszellen variiert von Art zu Art. In einigen Fällen befinden sich Schließzellen auf der gleichen Höhe wie die epidermalen, manchmal ragen sie darüber hinaus oder liegen im Gegenteil viel tiefer (untergetauchte Spaltöffnungen). Letzteres wird bei Pflanzen beobachtet, die an trockene Bedingungen angepasst sind. Manchmal sind die Aussparungen, in denen sich die Spaltöffnungen befinden, mit Haaren ausgekleidet oder bedeckt. Sie werden stomatale Krypten genannt.
Die Anzahl und Verteilung der Spaltöffnungen auf einem Blatt oder Spross variiert je nach Pflanzenart und Lebensbedingungen. Ihre Anzahl liegt normalerweise zwischen mehreren zehn und mehreren hundert pro 1 mm² Oberfläche.
Der Bewegungsmechanismus von Schließzellen ist sehr komplex und variiert je nach Art. Bei den meisten Pflanzen nimmt bei unzureichender Wasserversorgung nachts und manchmal auch tagsüber der Turgor in den Schließzellen ab und die Lücke schließt sich, wodurch die Transpiration verringert wird. Mit zunehmendem Turgor öffnen sich die Spaltöffnungen. Es wird angenommen, dass Kaliumionen die Hauptrolle bei diesen Veränderungen spielen. Das Vorhandensein von Chloroplasten in Schließzellen ist für die Regulierung des Turgors von wesentlicher Bedeutung. Die primäre Stärke der Chloroplasten, die in Zucker umgewandelt wird, erhöht die Konzentration des Zellsafts. Dies fördert den Wassereinstrom aus benachbarten Zellen und den Übergang der Schließzellen in einen elastischen Zustand.
Die Gesamtfläche der Spaltöffnungen beträgt nur 1-2 % der Blattfläche. Trotzdem erreicht die Transpiration bei offenen Spaltöffnungen 50–70 % der Verdunstung, was der Fläche der offenen Wasseroberfläche entspricht.
Und es setzt Kohlendioxid frei. Darüber hinaus nimmt es mit seinen grünen Teilen Kohlendioxid auf und gibt Sauerstoff ab. Dann verdunstet die Pflanze ständig Wasser. Da die Nagelhaut, die die Blätter und jungen Stängel bedeckt, Gase und Wasserdampf nur sehr schwach durchlässt, gibt es für den ungehinderten Austausch mit der umgebenden Atmosphäre spezielle Löcher in der Haut, die U genannt werden. Im Querschnitt des Blattes (Abb . 1), das U erscheint in Form eines Schlitzes ( S), führt in den Luftraum ( ich).
Feige. 1. Stomata ( S) Ausschnitt aus einem Hyazinthenblatt.
Auf beiden Seiten der U. gibt es einen Wachzelle. Die Hüllen der Schließzellen geben zwei Auswüchse in Richtung der Stomata-Öffnung ab, wodurch sie sich in zwei Kammern aufteilt: den Vorder- und den Hinterhof. Von der Oberfläche aus betrachtet erscheint das U als länglicher Schlitz, umgeben von zwei halbmondförmigen Schutzzellen (Abb. 2).
Feige. 2. Spaltöffnungen eines Sedum purpurascens-Blattes von der Oberfläche.
Tagsüber sind die U. geöffnet, nachts jedoch geschlossen. Bei einer Dürre sind die Häuser auch tagsüber geschlossen. Der Verschluss der Zelle erfolgt durch Schließzellen. Legt man ein Stück Blattschale ins Wasser, bleiben die Blätter weiterhin geöffnet. Wenn das Wasser durch eine Zuckerlösung ersetzt wird, was zu einer Plasmolyse der Zellen führt, schließen sich die Zellen. Da die Plasmolyse von Zellen mit einer Abnahme ihres Volumens einhergeht, folgt daraus, dass der Verschluss der Zelle das Ergebnis einer Abnahme des Volumens der Schließzellen ist. Bei Trockenheit verlieren die Schließzellen einen Teil ihres Wassers, nehmen an Volumen ab und schließen das Blatt. Es stellt sich heraus, dass es mit einer durchgehenden Nagelhautschicht bedeckt ist, die für Wasserdampf schwach durchlässig ist, was es vor weiterer Austrocknung schützt aus. Die Nachtschließung der U. erklärt sich aus folgenden Überlegungen. Schließzellen enthalten ständig Chlorophyllkörner und sind daher in der Lage, atmosphärisches Kohlendioxid zu assimilieren, also sich selbst zu ernähren. Im Licht angesammelte organische Substanzen ziehen stark Wasser aus den umgebenden Zellen an, sodass die Schließzellen an Volumen zunehmen und sich öffnen. Nachts werden die im Licht entstehenden organischen Stoffe verbraucht und damit auch die Fähigkeit, Wasser anzuziehen, verloren, und die Wände schließen sich. U. kommen sowohl an den Blättern als auch an den Stängeln vor. Bei Blättern werden sie entweder auf beiden Oberflächen oder auf einer davon platziert. Krautige, weiche Blätter haben U. sowohl auf der Ober- als auch auf der Unterseite. Die harten, ledrigen Blätter haben U. fast ausschließlich auf der Unterseite. Bei auf der Wasseroberfläche schwimmenden Blättern liegen die Volt ausschließlich auf der Oberseite. Die Menge an U. in verschiedenen Pflanzen ist sehr unterschiedlich. Bei den meisten Blättern liegt die Voltzahl pro Quadratmillimeter zwischen 40 und 300. Die größte Voltzahl befindet sich auf der Unterseite des Brassica Rapa-Blattes – pro 1 Quadratmillimeter. mm 716. Es besteht ein gewisser Zusammenhang zwischen der Wassermenge und der Luftfeuchtigkeit des Ortes. Im Allgemeinen haben Pflanzen in feuchten Gebieten eine höhere Spannung als Pflanzen in trockenen Gebieten. Neben gewöhnlichen U., die dem Gasaustausch dienen, gibt es auch viele Anlagen Wasser U. Sie dienen dazu, Wasser nicht in gasförmigem, sondern in flüssigem Zustand freizusetzen. Anstelle des unter gewöhnlichem U. liegenden luftführenden Hohlraums befindet sich unter Wasser U. ein spezielles wasserführendes Gewebe, das aus Zellen mit dünnen Membranen besteht. Aquatische U. kommen hauptsächlich in Pflanzen in feuchten Gebieten vor und sind auf verschiedenen Teilen der Blätter zu finden, unabhängig von den gewöhnlichen U., die sich in der Nähe befinden, wenn sie aufgrund der hohen Luftfeuchtigkeit größtenteils Wassertropfen absondern Luft-U. sind nicht in der Lage, Wasser zu verdunsten. Zusätzlich zu Wasser-U. gibt es eine Reihe verschiedener Vorrichtungen zur Sekretion von Wasser in flüssiger Form durch Blätter. Alle diese Formationen werden aufgerufen Hydathode(Hydathode). Ein Beispiel sind die Hydathoden von Gonocaryum pyriforme (Abb. 3).
Feige. 3. Blatthydathode von Gonocaryum pyriforme.
Ein Querschnitt durch das Blatt zeigt, dass sich einige der Hautzellen auf besondere Weise verändert und in Hydathoden umgewandelt haben. Jede Hydatoda besteht aus drei Teilen. Ein hervorstehender Auswuchs ragt nach außen, durchbrochen von einem schmalen Kanal, durch den hydathodisches Wasser fließt. Der mittlere Teil sieht aus wie ein Trichter mit sehr dicken Wänden. Der untere Teil der Hydathode besteht aus einer dünnwandigen Blase. Einige Pflanzen scheiden große Mengen Wasser aus ihren Blättern aus, ohne dass sie über speziell entwickelte Hydathoden verfügen. Z.B. Verschiedene Salacia-Arten scheiden zwischen 6 und 7 Uhr morgens so große Wassermengen aus, dass sie den Namen Regensträucher verdienen: Bei leichter Berührung der Zweige fällt richtiger Regen von ihnen. Wasser wird durch einfache Poren abgesondert, die in großen Mengen die äußeren Membranen der Hautzellen bedecken.
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