Что такое нити веретена деления. Микротрубочки, кинетосомы и митоз. Центромеры и кинетохоры

Веретено деления ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ, МИТОТИЧЕСКОЕ ВЕРЕТЕНО – система микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающаяся изменения параметров клетки и расхождение хромосом в митозе и мейозе. Образование веретена деления заканчивается в метафазе, в телофазе оно распадается. Веретено деления представляет собой нити из микротрубочек. Различают три типа нитей: полюсные – формируют цитоскелет полюсов клетки, непрерывные – соединяют полюса клетки, образуя цитоскелет вытягивающий клетку при делении, и прерывные нити которые соединяют центромеры хромосом с полюсами клетки.

Общая эмбриология: Терминологический словарь - Ставрополь . О.В. Дилекова, Т.И. Лапина . 2010 .

Смотреть что такое "веретено деления" в других словарях:

ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ - ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ, палочковидная система микротрубочек в цитоплазме клетки в процессе МИТОЗА или МЕЙОЗА. ХРОМОСОМЫ прикреплены к выпуклости веретена деления (экватору). Веретено деления вызывает расхождение хромосом, заставляя клетки делиться. см … Научно-технический энциклопедический словарь

веретено деления - (биол.), система микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение и строго одинаковое (при митозе) распределение хромосом между дочерними клетками. * * * ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ, в биологии система микротрубочек в делящейся… … Энциклопедический словарь

веретено [деления] - ахроматическое веретено Система микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение хромосом, существует в период от метафазы до телофазы; обладающие двоякопреломляющими свойствами микротрубочки составляют пучки, видимые в… … Справочник технического переводчика

ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ - ахроматиновое веретено, система микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение хромосом в митозе и мейозе. В. д. формируется в прометафазе и распадается в телофазе. Нити В. д., представляющие собой пучки микротрубочек, обладают… … Биологический энциклопедический словарь

ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ - в биологии система микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение и строго одинаковое (при митозе) распределение хромосом между дочерними клетками … Большой Энциклопедический словарь

Веретено деления - В этой статье не хватает ссылок на источники информации. Информация должна быть проверяема, иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена. Вы можете … Википедия

веретено [деления] - spindle веретено [деления], ахроматическое веретено. Cистема микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение хромосом, существует в период от метафазы до телофазы; обладающие двоякопреломляющими свойствами микротрубочки составляют… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

веретено деления - (fusus divisionis) клеточная структура, обеспечивающая равномерное расхождение хромосом во время митоза или мейоза; В. д. возникает в профазе и состоит из центральных нитей, связывающих оба полюса клетки, и хромосомных нитей, связывающих полюсы с … Большой медицинский словарь

ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ - (биол.), система микротрубочек в делящейся клетке, обеспечивающая расхождение и строго одинаковое (при митозе) распределение хромосом между дочерними клетками … Естествознание. Энциклопедический словарь

ВЕРЕТЕНО ДЕЛЕНИЯ - (spindle) структура, состоящая из микротрубочек и ассоциированных с ними белков; образуется в ходе митоза (В профазе) между двумя парами цснтриолей (ред.). Микротрубочки отходят от полюсов (poles) клетки и встречаются на экваторе (equator),… … Толковый словарь по медицине

/. Строение веретена

2. Функции веретена. Механизмы движений нитей

1. При делении ядра между двумя противоположными полюсами клетки образуется так называемое веретено, состоящее :

Из нитей (волокон), которые представляют собой пучки из большого числа микротрубочек (иногда более 100);

Двух центриолей, каждая из которых находится на своем полю­се с различными центрами-организаторами:

Либо с перицентриолярным центром-организатором микро­трубочек (у животных);

Либо с аморфным ("полярная шапочка" у большинства рас­тений);

Либо с пластинчатым или слоистым ("веретенные полярные тельца" у многих грибов и некоторых подорослей).

Дополнительный центр-организатор - кинетохор - лежит у центромеры каждой хроматиды. Различают следующие виды нитей веретена :

Хромосомные (кинетохорные, или тянущие) нити, которые об­разуются из кинетохора и связывают его с одним из полюсов;

Центральные нити, образующиеся из полярных центров-ор­ганизаторов и связывающие между собой оба полюса;

Полярные нити, которые образуются только при наличии цен­триолей в перицентриолярных центрах-организаторах и окан­чиваются в цитоплазме.

2. Функции веретена деления состоят в следующем :

Веретено обеспечивает расхождение хроматид или хромосом к полюсам. Хромосомные нити укорачиваются и тянут хромосо­мы в сторону полюсов;

У животных центральные нити обычно удлиняются и отодви­гают полюса друг от друга. Толщина нитей веретена при этом не изменяется.

Механизмы движений нитей :

Активное скольжение нитей веретена происходит, видимо, при взаимодействии с динеиноподобным белком. Механизм схож с механизмом движения жгутиков;

Активную роль играют микрофиламенты, которые прикрепля­ются к нитям веретена и подтягивают с их помощью хромати-ды или хромосомы. В аппарате веретена найдены актиновые нити и миозин. Цитоханазин, дестабилизирующий актиновые нити, способен блокировать действие веретена.

Решите ситуационные задачи 1-7.

1.На препарате определяются две клетки: первая находится на стадии метафазной пластинки, вторая в результате дифференцировки потеряла способность к размножению. Какова конечная судьба первой и второй клеток?

2.На препарате видна митотически делящаяся диплоидная клетка на стадии метафазы. Сколько хромосом входит в состав метафазной пластинки?

3.Микрохирургическим путем амебу (одноклеточный организм) разделили на два фрагмента: ядросодержащий и безъядерный. Какова дальнейшая судьба этих фрагментов и с чем она связана.

4.Взяли для исследования несколько клеток из эпителия ротовой полости и после специальной обработки гистологического препарата установили, что ядра исследуемых клеток не содержат полового хроматина. Субъекту какого пола (мужского или женского) принадлежали исследуемые структуры?

5.В препарате видны две клетки. Ядро одной из них содержит много интенсивно окрашенных глыбок хроматина. В другой клетке ядро светлое, хроматин распределён диффузно. Какой тип хроматина преобладает в той и другой клетках, и чем они отличаются функционально?

6.В препарате видна клетка с расположенными в центре хромосомами, образующими фигуру звезды. Назовите стадию митоза.

7.В препарате видна клетка с расположенными в ней хромосомами, образующими фигуры дочерних звёзд. Назовите стадию митоза.

Заготовьте в альбоме следующие рисунки: они пригодятся Вам при работе на занятии.

ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЯ ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ

МИТОЗ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ

Данное занятие занимает особое место в работе по изучению строения ядра и способов деления клеток, являясь не только теоретической основой для понимания строения ядра и способов деления клеток, но и в практической деятельности врача при установлении диагноза.

При возможности, накануне занятия, ознакомьтесь с рабочим местом своей исследовательской и учебной работы. Вспомните правила и меры безопасности при работе с микроскопом и препаратами (изложены в конце методической разработки). Заблаговременно приготовьте униформу.

3. По выполнении программы учебного занятия:

Проверьте рабочее место на предмет наличия всего необходимого для Вашей работы. При необходимости обратитесь к преподавателю. При работе с 1-м препаратом занятия обратите внимание на его окраску и объяснения преподавателя.

Препарат: ОБЩАЯ МОРФОЛОГИЯ ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ

Фиксатор: 10% формалин.

Малое увеличение: рассмотреть скопление клеток, определив базофильно окрашенное ядро и оксифильную цитоплазму.

Большое увеличение: определить в ядре участки слабо окрашенной нуклеоплазмы –эухроматин, более темные участки – гетерохроматин и смую плотную структуру ядра округлой формы – ядрышко; зарисовать эукариотическую клетку, указав на рисунке следующие ее структуры:

1-цитоплазма,

3-эухроматин,

4-гетерохроматин,

5-ядрышко.

Найденные особенности сопоставьте с теоретическими выкладками. Контролируйте свои действия. Представьте преподавателю отчет о выполненном задании. Получите задачу на выполнение очередного задания. Обратите внимание на объяснения преподавателя.

Препарат: МИТОЗ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ.

Фиксатор: жидкость Боуэна.

Краситель:

Железный гематоксилин.

На малом увеличении найти срез микропрепарата.

На большом увеличении найти и изучить все фазы митоза. Рассматривая профазу, обратить внимание на фигуры плотного и рыхлого клубка. Найти и зарисовать метафазу (фигуру материнской звезды). При зарисовке анафазы определить фигуры дочерних звезд. Последней зарисовать телофазу и появление перегородки между дочерними клетками. На рисунке подписать все фазы митотического деления клетки:

1-профаза

2.метафаза

3-анафаза

4-телофаза

5-цитокинез

ДЕМОНСТРАЦИОННЫЕ ПРЕПАРАТЫ:

Препарат: митоз животной клетки.

Фиксатор: 10% формалин.

Краситель: железный гематоксилин.

ЗАДАНИЕ: определить фазы митоза.

Препарат: митоз клеток эпителия мочевого пузыря (отпечаток).

Фиксатор: 10% формалин.

Краситель: гематоксилин-эозин.

ЗАДАНИЕ: найти наметившуюся перешнуровку ядра в виде песочных часов.

метафаза клетка противоопухолевый микротрубочка

Микротрубочки

В ходе митоза в клетке работает молекулярная машина, называемая митотическим веретеном (рис. 1). Его задачей является распределение хромосом по дочерним клеткам. Веретено состоит из двух центросом, которых называют клеточными центрами, и микротрубочек.

Рисунок 1 - Схема веретена деления: 1 -- хромосомы; 2 -- полюса веретена, центросомы; 3 -- межполюсные микротрубочки; 4 -- кинетохорные микротрубочки; 5 -- астральные микротрубочки

Микротрубочки бывают полюсные, кинетохорные и астральные. Полюсные отвечают за раздвижение центросом, кинетохорные прицепляются к хромосомам и двигают их, а астральные -- прикрепляются к внутренней поверхности клетки и фиксируют полюса деления. Именно микротрубочки отвечают за движение хромосом. Рассмотрим их строение подробнее.

Каждая микротрубочка представляет собой полый цилиндр с внешним диаметром 25 нм, внутренним 15 нм, и длиной до нескольких микрометров. Основной их составляющей является тубулин. В клетке он находится в форме димера, состоящего из двух форм -- ?- и?-тубулина. Становясь друг на друга, молекулы тубулина образуют протофиламент, а 13 протофиламентов, соединяясь боковыми сторонами, образуют уже микротрубочку (это не значит, что при образовании микротрубочки сначала образуются протофиламенты, которые потом сцепляются боковыми сторонами) (рис. 2, А).

Рисунок 2 - Строение и динамика микротрубочек: А. Димер тубулина - составляющая часть протофиламента в микротрубочке. Б. Электронные микрофотографии и условные изображения концов растущей и деполимеризующейся микротрубочки

Микротрубочка может полимеризоваться, т. е. расти, когда к ней присоединяются отдельные димеры, они присоединяются обратимо. В обычных условиях этот процесс идет непрерывно, если тубулина в растворе много; в итоге трубочка постепенно растет, несмотря на отсоединение.

Средняя скорость роста микротрубочки зависит от концентрации тубулина в растворе. Из-за полярности молекулы тубулина, сама микротрубочка является полярной: конец, заканчивающийся?-тубулином, полимеризуется быстрее и называется плюс-концом, соответственно второй конец заканчивается?-тубулином и называется минус-концом; минус конец присоединяется клеточному центру, а плюс-конец -- хромосоме.

Полимеризоваться может только тубулин, связанный с молекулой гуанозинтрифосфата (ГТФ). Однако, находясь в микротрубочке, ГТФ постепенно совершает гидролиз до гуанозиндифосфата (ГДФ). Поэтому, в то время, когда почти вся микротрубочка состоит из ГДФ-тубулина, но на плюс-конце находится «шапочка» из ГТФ-тубулина. Поскольку во время гидролиза выделяется энергия и естественным состоянием ГДФ-тубулина является изогнутый протофиламент, отсутствие такой «шапочки» привело бы микротрубочку к катастрофической деполимеризации («растрескиванию» микротрубочки) (рис. 2, Б). Как показывают эксперименты, для стабильности микротрубочки необходимы как минимум два слоя ГТФ-тубулина.

Достаточно долго было известно, что в лабораторных условиях, деполимеризация микротрубочки может производить работу (Коуэ и др., 1991). Однако в то время еще невозможно было полностью исключить влияние АТФ-зависимых двигателей на движение хромосом.

Чтобы проверить, может ли только деполимеризация тубулина производить механическую работу, достаточную для перемещения хромосом, в хорошо изученной дрожжевой клетке, у которой известен геном и три моторных белка, которые могут двигать хромосомы, удалили все гены, отвечающие за эти белки. Все такие клетки оказались жизнеспособными и способными к делению, которое, однако, проходило медленнее и с большим количеством ошибок. Таким образом, было показано, что моторные белки не необходимы для деления и основную работу по перемещению хромосом во время митоза совершают микротрубочки.

Исследования в лабораторных условиях позволили измерить силу, производимую изгибающимися протофиламентами (Грищук и др., 2005).

Поскольку такие силы слишком малы, использовалось специальное устройство, называемое лазерным пинцетом. Он создает сильно сфокусированный лазерный луч, генерируя таким образом неоднородное электромагнитное поле. Частицы, попадающие в такое поле, стремятся попасть в центр. Причем, чем дальше частица от центра, тем большая на нее действует сила.

Рисунок 3. Схема эксперимента, использованная для измерения силы, развиваемой микротрубочкой

Чтобы измерить силу деполимеризации, к стенке искусственно созданной микротрубочки (с ГТФ-«шапочкой» на конце) была присоединена бусинка (рис. 3). Затем с помощью другого лазера был отрезан конец микротрубочки, после чего трубочка начала деполимеризоваться. Когда изгибающиеся концы протофиламентов достигли бусинки, она испытала краткий рывок, который был зафиксирован с помощью квадрантного детектора (рис.4).

Рисунок 4 - Вид получаемых данных

Эти эксперименты подтвердили искривление протофиламентов на конце сокращающейся микротрубочки и позволили измерить силу, развиваемую протофиламентами. В ходе деполимеризации микротрубочки развивают силы, достаточные для движения хромосом. Измеренная сила равна 30--60 пН на одну микротрубочку .

Микротрубочки являются эффективными двигателями: они превращают в работу по перемещению шарика 80--90% энергии, потраченной на ее создание.

Микротрубочек, образованная в пространстве между полюсами, по форме напоминает веретено. В области центромеры к кинетохорам хромосомы присоединяются микротрубочки веретена. По ним хромосомы двигаются к полюсам.

Строение

Веретено деления состоит из трех основных структурных элементов: микротрубочек, полюсов деления и хромосом. Полюса деления у животных организуются с помощью центросом, в которых содержатся центриоли. В случае отсуствия центросом (у растений, и в ооцитах у некоторых видов животных) веретено имеет широкие полюса и называется ацентросомальным. В образовании веретена участвует еще одна структура - моторные белки. Они принадлежат к динеинам и кинезинам.

Веретено деления - это биполярная структура. На обоих полюсах расположены центросомы - органеллы, которые являются центрами организации микротрубочек. В строении центросомы различают две центриоли, находящиеся в окружении множества различных белков. Конденсированные хромосомы, имеющие вид двух хроматид, скрепленных на участке центромеры, располагаются между полюсами. В области центромер имеются кинетохоры, к которым происходит прикрепление микротрубочек.

Формирование

Так как веретено деления - это структура, отвечающая за деление клетки, начало ее сборки происходит в профазе. У растений и в ооцитах, при отсутствии центросом, центром организации микротрубочек служит оболочка ядра. Микротрубочки приближаются к ядерной оболочке и в конце профазы заканчивается их ориентация, и образуется "профазное веретено" - ось будущего веретена деления.

Ввиду того, что в клетках животных именно центросома выполняет роль центра организации, началом формирования веретена деления является расхождение двух центросом в период профазы. Это возможно благодаря моторным белкам динеинам: они прикрепляются на внешнюю поверхность ядра, а также на внутреннюю сторону мембраны клетки. Группа динеинов, закрепленных на мембране, соединяется с астральными микротрубочками и они начинают движение по направлению к минус-концу, за счет чего и происходит разведение центросом по противоположным участкам мембраны клетки.

Окончание сборки

Окончательное формирование веретена деления происходит на стадии прометафазы, после исчезновения мембраны ядра оно становится полноценным, ведь именно после этого центросомы и микротрубочки могут получить доступ к составляющим веретена.
Однако существует одно исключение: у почкующихся дрожжей формирование веретена деления происходит внутри ядра.

Образование нитей веретена деления и их ориентация невозможна без двух процессов: организации микротрубочек вокруг хромосом и присоединения их друг к другу на противоположных полюсах деления. Многие элементы, необходимые для окончательного формирования веретена деления, в том числе хромосомы и моторные белки, находятся внутри ядра клетки, а микротрубочки и, если это животная клетка, центросомы содержатся в цитоплазме, то есть, компоненты изолированы друг от друга. Именно поэтому образование веретена заканчивается только после исчезновения ядерной оболочки.

Присоединение хромосом

В образовании веретена деления участвует белок, а также многие другие структуры, и в клетках животных этот процесс хорошо изучен. В период профазы микротрубочки образуют вокруг центросом звездчатую структуру, которая расходится в радиальном направлении. После того как мембрана ядра разрушается, динамически нестабильные микротрубочки начинают активно зондировать эту область и кинетохоры хромосом могут закрепиться на них. Некоторая часть хромосом сразу оказывается на противоположных полюсах, остальные же сначала связываются с микротрубочками одного из полюсов, и уже потом начинают движение в сторону нужного полюса. Когда процесс закончен, хромосомы, уже связанные с каким-либо полюсом, начинают прикрепляться кинетохорами к микротрубочкам от противоположного полюса, таким образом, во время процесса метафазы к кинетохорам оказывается присоединено от десяти до сорока трубочек. Это образование называют кинетохорным пучком. Постепенно каждая из хромосом оказывается связанной с противоположным полюсом, и они формируют в центральной части веретена деления метафазную пластинку.

Второй вариант

Есть и другой сценарий, по которому может образоваться веретено деления. Это возможно и для клеток, имеющих центросомы, и для клеток, в которых они отсутствуют. В процессе участвует гамма-тубулиновый кольцевой комплекс, благодаря которому идет нуклеация коротких микротрубочек вокруг хромосом. Трубочки присоединяются к кинетохорам плюс-концом, после чего начинается полимеризация микротрубочек, то есть, регулируемый рост. Минус-концы "сливаются" и остаются у полюсов деления благодаря моторным белкам. Если в образовании веретена деления участвует пара центросом, это облегчает соединение микротрубочек, но процесс возможен и без них.

Поровну

Четкое разделение хромосом между двумя клетками, образуемыми во время деления, может произойти только в случае, если парные хроматиды своими кинетохорами присоединились к разным полюсам. Биполярное расхождение хроматид носит название амфитепического, однако существуют и другие варианты, возникающие во время того, как собирается веретено деления. Это монотепическое (один кинетохор присоединяется к одному полюсу) и синтепическое (оба кинетохора хромосомы соединяются с одним полюсом). При меротепическом один кинетохор захватывается сразу двумя полюсами. Стабильным является только обычное, биполярное скрепление, которое происходит вследствии сил натяжения от полюсов, остальные способы скрепления нестабильны и обратимы, но возможны из-за расположения кинетохор.